综述：光合速率、化学防御和物种多样化：被子植物多样化爆发的新假说

《American Journal of Botany》：Causes of delayed angiosperm diversification: The photosynthetic revolution, increased opportunity costs of anti-herbivore defenses, selection for qualitative toxins, and acceleration of plant–herbivore coevolution

这篇综述创新性地提出光合速率通过影响植物-植食昆虫协同进化速率进而驱动被子植物物种多样化的新假说。作者构建了从高光合速率→低防御分配→定性防御（低分子量毒素）→快速化学协同进化→高物种多样化率的级联模型，并拓展探讨了基因组大小、生长型和生境资源的调节作用，为解读被子植物（特别是单子叶植物、真双子叶植物）在白垩纪中晚期的多样化爆发提供了整合性理论框架。

　　

¹C与物种多样化率的关联

传统观点将被子植物的成功归因于花、果实等关键创新性状，但这些性状的出现与多样化爆发之间存在明显的时间差。近期假说开始关注光合能力的关键作用。基于化石证据的“光合革命”表明，在1.25亿至1亿年前，被子植物的叶片脉密度（D_v）增加了三倍，这意味着其单位面积光合速率（A_area）可能翻倍，蒸腾速率增加四倍，而蕨类和裸子植物则无此变化。高光合速率与高相对生长率（RGR）相关，可能通过改变防御投资策略，间接而深刻地影响了物种形成速率。

光合-化学进化-协同进化速率假说

本文核心假说提出了一个因果链（图1）：高光合速率导致高生长率，根据资源可用性假说，高生长率提高了防御分配的机会成本，从而倾向于减少防御的总投入。低防御投入会促使植物从依赖高浓度、大分子量的定量防御化合物（如单宁、木质素）转向依赖低浓度、小分子量的定性防御毒素（如生物碱、呋喃香豆素、硫苷）。关键推论在于，小分子定性毒素的分子量通常在几百道尔顿（Da），单个原子的改变可能产生更大的功能变化，从而加速其功能性进化。这进而会加速植物与专性植食昆虫之间的化学协同进化，通过经典的“辐射与释放”机制，最终导致双方物种多样化率的提升。

该假说预测，具有高脉密度（>5 mm mm^–2）和高光合能力的“高等”被子植物（如真双子叶植物、单子叶植物），其多样化速率应高于具有低脉密度（<5 mm mm^–2）的ANA基部类群、樟纲、金粟兰目以及蕨类、裸子植物。对姐妹支系的比较分析，特别是对多样化速率高低不同的成对类群在脉密度、防御化学类型、化学进化速率及关联昆虫多样性方面的比较，将成为验证此假说的有力途径。

生长型、基因组大小与生境资源的调控作用

将环境与生物自身因素纳入考量后，假说模型得以扩展（图2）。光合速率受到光照、水分、养分等生境资源以及植物生长型和基因组大小的调控。通常，草本植物比木本植物具有更高的单位质量氮含量（N_mass）和比叶面积（SLA），意味着更高的单位质量光合速率（A_mass）。此外，细胞大小与核基因组大小（C值）存在核型效应，小基因组允许更密集的叶脉和气孔网络，从而支持更高的光合能力。因此，假说预测，在阳光充足、水分适宜、养分丰富的生境中，草本植物以及小基因组的植物类群，将更倾向于采用定性防御，并具有更高的化学协同进化和物种多样化速率。

这一视角为解释定性防御与草本生长型之间的关联提供了新思路，其驱动力可能源于高光合速率带来的高机会成本，而非以往“植物显著度假说”所强调的“不显著”性。同样，裸子植物通常具有较低的N_mass和SLA，其较低的A_mass也符合低光合速率-高防御投入-低多样化速率的预测。

结论与未来研究方向

本综述提出的整合性假说将光合生理、防御化学生态和宏观进化联系起来，为理解被子植物优势及其内部多样化差异提供了新范式。未来研究面临多重挑战：需考虑多样性驱动的多重因素（如种子传播距离、生命周期）及其相互作用；关注类群内物种数量积累对多样化率的密度制约效应；探讨全基因组复制事件后基因组二倍化与 downsizing 在恢复光合优势及促进协同进化中的潜在作用；并深入解析复杂混合防御体系（如^Inga属植物中含大量低分子量化合物的高投入防御）的进化动力学。最有效的检验方法是对大量具有高/低多样化率的姐妹类群进行基因组大小、脉密度、光合速率、防御化学性质与分配模式的系统比较研究。