深北太平洋与大西洋隐藏的多样性：Akanthophoreidae（甲壳纲：原足目）新分类单元与修订亚科框架

《Progress in Oceanography》：Hidden diversity in the deep North Pacific and Atlantic: New taxa and a revised subfamilial framework of Akanthophoreidae (Crustacea: Tanaidacea)

本研究针对深海Akanthophoreidae科（原足目）分类框架混乱、系统发育关系不明的问题，通过整合形态学与18S rRNA基因测序数据，对北大平洋和北大西洋样本进行分析。研究确认该科为单系群，新建两个亚科（Chauliopleoninae与Stenotanainae），建立新属Bamberotanais，描述多个新种，将物种数从56增至62，属从10增至11，揭示了跨洋盆连通性，为深海生物多样性研究与系统演化提供了新框架。

　　

在广袤的深海世界中，原足类甲壳动物（Tanaidacea）是一类形态特异、多样性极高的底栖生物，尤其在深海底栖群落中占据重要生态位。其中，Akanthophoreidae科作为形态差异显著且生态优势突出的类群，虽在深海环境中频繁成为优势种，但其真实的多样性水平和演化关系长期以来模糊不清。该科自1986年由Sieg建立以来，分类框架历经多次调整——从最初的亚科提升至科级，属级构成也屡经修订，但因其形态特征复杂且存在大量变异，系统发育边界始终未能明确，甚至其单系性都受到质疑。更紧迫的是，随着气候变化和人类深海活动（如采矿）加剧，理解并保护这片“生命禁区”的生物多样性已刻不容缓。

为破解上述难题，来自波兰罗兹大学的研究团队对采自北大西洋和北太平洋多个海区（包括克拉里昂-克利珀顿断裂带、千岛-堪察加海沟、阿留申海沟等）的164头标本进行了整合分类学研究，成果发表于《Progress in Oceanography》。他们发现，Akanthophoreidae科确为单系群，并可划分为三个形态与遗传均显著差异的亚科：传统的Akanthophoreinae、新建的Chauliopleoninae亚科和Stenotanainae亚科。其中，Stenotanainae亚科（下含Stenotanais和新建的Bamberotanais属）的发现尤其引人注目，其成员不仅分布在已知的大西洋，更首次现身于北太平洋，暗示了跨洋盆连通性可能远超既往认知。研究还修订了Stenotanais属的定义，并描述了来自北太平洋的2个新种（S. fontanetti和S. martinezi）。此外，新建的Bamberotanais属容纳了4个新种（B. blackmorei、B. claptoni、B. hendrixi和B. pagei）。至此，Akanthophoreidae科的物种数从56增至62，属从10增至11，显著深化了对深海生物多样性的认识。

研究主要依托几项关键技术：基于18S rRNA基因（551 bp片段）进行系统发育重建（采用贝叶斯推断和最大似然法）；使用微分干涉显微镜和共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）进行精细形态解剖与成像；依据标准化形态术语和测量协议对标本进行比对和描述。样本来源广泛，包括来自大西洋和太平洋9次科考（1966–2022年）的164个个体，深度范围805–5740米。

研究结果通过几个部分系统呈现：

“4.1. 系统发育结构与形态一致性”表明，基于18S的分子树强烈支持Akanthophoreidae的单系性，并识别出三个主要分支：Chauliopleona分支（以第五腹节腹面后向尖突为特征）、Stenotanais–Bamberotanais分支（以第1–2胸足 propodus 凸缘、第2–3胸足carpus短及尾肢外肢延长为特征）和Parakanthophoreus–Akanthophoreidae分支（以第1–2胸足propodus平行缘及第2–3胸足carpus长于merus为特征）。形态与分子证据的高度吻合支持了这三个进化谱系的独立性。

“4.2. 分类学”部分提供了Akanthophoreidae科的修订诊断，并首次提出了三个亚科的分类框架和分属检索表。新建立的Stenotanainae亚科以第1–2胸足propodus凸缘、第2–3胸足carpus短以及尾肢外肢长于内肢第一节为特征；而Chauliopleoninae亚科则以第五腹节具腹向后向尖突为独有衍征。

“4.3. 个体发育变异”简要描述了不同发育阶段（如manca-3、manca-2、neuter）的形态差异。

“4.4. Stenotanainae的分布”总结了新分类单元的全球分布格局，指出Stenotanais属的分布从大西洋扩展至太平洋，而新属Bamberotanais则在大西洋和太平洋均有发现。

结论与讨论部分强调，本研究通过整合形态与分子数据，为Akanthophoreidae科提出了一个清晰且进化意义明确的亚科级分类框架，解决了长期存在的分类混乱问题。新分类单元的发现和分布范围的扩展不仅揭示了深海隐藏的多样性，也表明北大西洋与北太平洋的深海底栖生物之间存在意想不到的连通性。然而，作者也指出当前框架仍是初步的，因为部分已描述属缺乏分子数据，未来更广泛的分类单元采样和多位点测序将有助于检验和完善该框架。这项研究凸显了整合分类学在揭示深海生物多样性中的强大效用，为理解原足类的进化历史及其对深海环境的适应提供了宝贵的基础。