海洋脊椎动物跨尺度种间促进相互作用：从个体行为到生态系统功能

《Biological Reviews》：Facilitative interspecific interactions in marine vertebrates across scales: from individuals to ecosystems

这篇综述系统阐述了海洋脊椎动物种间促进相互作用（FIIs）的多尺度生态意义，涵盖了从个体行为（如合作觅食、清洁共生）到种群动态、群落结构乃至生态系统功能（如基于生态系统的渔业管理，EBFM）的广泛影响。文章批判性地指出当前生态模型普遍忽视FIIs，并呼吁将其整合以提升海洋保护与管理策略。

　　

摘要

种间促进相互作用（Facilitative Interspecific Interactions, FIIs）是指至少一方受益而另一方不受损害的种间关系。尽管生态学研究历来更强调拮抗相互作用，但本综述揭示了FIIs在从个体行为到种群、群落及生态系统水平等多个生物尺度上的重要生态作用，重点关注鸟类、哺乳动物和鱼类等海洋脊椎动物。这些相互作用提高了觅食成功率，塑造了捕食者-猎物动态，并促进了海洋生态系统的结构和功能。

I. 引言

FIIs的定义涵盖从偶然的兼性关联到共栖和专性互利共生等多种形式。尽管其生态意义日益被认识，但涉及高移动性海洋脊椎动物的FIIs研究相对不足。本综述旨在探讨海洋脊椎动物间FIIs的表现及其跨尺度传播，主要关注直接的行为协调、空间关联和资源提供（如合作觅食和清洁共生）。

II. 分析动物类群

本综述主要聚焦海洋鱼类、海鸟和鲸豚类等顶端捕食者。理解FIIs如何影响这些关键类群的生态，对于认识食物网结构、动态以及实施基于生态系统的渔业管理（Ecosystem-Based Fisheries Management, EBFM）至关重要。

III. 个体水平的种间促进相互作用

个体层面的促进作用常通过行为协调、局部增强或社会学习产生。例如，加州海狮与三种海豚物种在社交捕食过程中表现出行为相关性。海豚、金枪鱼和海鸟之间的三方动态，即水下捕食者将鱼群驱赶到水面形成饵球，是所有参与者都受益的典型例子。混合物种群（Mixed-Species Groups, MSGs）为个体提供了觅食优势、捕食保护、社交学习甚至异亲抚育的机会。清洁共生是经过实验验证的经典互利共生案例，清洁鱼为客户鱼清除体外寄生虫，但也会存在清洁者“作弊”的寄生连续体现象。局部增强（即个体利用其他物种的存在或活动来定位食物源）也是常见的促进行为。

IV. 种间促进相互作用的种群水平后果

FIIs可以通过改善生存和繁殖等生命率来增强个体适合度，从而影响种群增长。例如，巴西南部的拉氏海豚（Tursiops truncatus gephyreus）与渔民的合作觅食，提高了合作海豚的生存率。海鸟如乌燕鸥（Sterna fuscata）和大军舰鸟（Fregata minor）严重依赖金枪鱼和海豚来获取表层猎物，这表明促进者的数量或行为波动会级联影响海鸟的种群动态。幼鱼在混合物种猎物群中通过信息共享提高集体警觉性和觅食效率，从而在脆弱发育阶段提升生存率。

V. 种间促进相互作用对群落和生态系统的影响

促进者可以通过“基石”或“级联”促进途径影响群落。例如，金枪鱼作为“基石促进者”，通过聚集饵鱼影响了燕鸥群落的分布和丰度。混合物种觅食关联（Mixed-Species Feeding Associations, MSFAs）的组成和动态随时间变化，显示出这些促进群对环境变化的敏感性。网络分析等方法揭示了清洁、跟随等促进相互作用如何影响群落结构和稳定性。鲸类的“鲸泵”和海鸟的鸟粪等营养介导途径，展示了移动脊椎动物通过间接的生态系统工程角色产生的促进作用。

VI. 将促进相互作用整合到基于生态系统的管理中

尽管FIIs具有重要生态意义，但它们大多被用于EBFM的生态系统模型（如Ecopath with Ecosim, EwE）所忽视，这些模型通常侧重于捕食和竞争等拮抗作用。将FIIs整合到模型中有助于提高生态真实性，支持更明智的管理策略。例如，利用EwE的“中介”功能或“脆弱性”参数来模拟合作捕食导致的猎物可捕食性增加。

VII. 保护意义

FIIs对保护具有重要启示。识别“基石促进者”或“旗舰生态相互作用”（如巴西海豚-渔民合作）可以增强保护规划。气候变化、栖息地破坏、过度捕捞等主要人为压力源可以显著破坏FIIs，影响生态系统恢复力。明确将FIIs纳入管理框架，对于在面临全球变化时增强生态系统恢复力和适应能力至关重要。

VIII. 对人类与野生动物相互作用的启示

人类与野生动物之间的FIIs，如巴西南部海豚与渔民的合作捕鱼，是罕见的旗舰生态相互作用案例，提供了物质和非物质利益。然而，这种相互作用也面临渔业参与度变化、过度捕捞和兼捕等多重威胁。认识到此类FIIs在保护规划中的重要性，对于生态系统健康、生态系统服务维持和沿海社区福祉至关重要。

IX. 填补空白与未来方向

未来研究需要在个体层面量化混合物种群与单物种群之间的觅食效率差异，并研究行为协调水平。在种群层面，需要加强促进作用（除互利共生外）的种群动态理论基础，并测试压力梯度假说在移动物种中的适用性。在群落和生态系统层面，需要进一步探索促进作用对生物多样性的驱动机制，并开发将FIIs整合进生态系统模型的方法。

X. 结论

(1) 本综述综合了海洋环境中FIIs跨越多生物尺度的多方面作用。

(2) 尽管描述性研究取得进展，但在理解FIIs对海洋种群动态、群落和生态系统过程的影响方面仍存在重要空白。

(3) 与固着物种相比，对远洋动物促进作用的实验验证和长期 demographic 数据较为缺乏。

(4) 量化FIIs对繁殖成功率、种群增长或群落稳定性的影响是关键研究缺口。

(5) 强烈建议将FIIs整合到生态系统模型中，以改进EBFM，这对于保护依赖这些相互作用的脆弱类群至关重要。

(6) 涉及人类和顶端捕食者的FIIs既带来管理挑战，也提供了扩展数据收集、模型开发和理解更广泛影响的重要机遇。