城市化驱动鸟类类胡萝卜素信号的选择：来自大山雀和蓝山雀的证据

《Oikos》：Colours of urban selection: carotenoid-based signals reveal divergent urban/rural evolutionary trajectories in two closely related passerines

本文通过长达12年的种群监测，揭示了城市化对大山雀和蓝山雀类胡萝卜素基羽色选择模式的深刻影响。研究发现，与森林环境相比，城市栖息地中羽色最鲜艳的个体繁殖成功率显著降低，表明城市环境通过改变资源可用性（如类胡萝卜素稀缺）和选择压力，驱动了羽色信号的适应性演化。研究首次证实了跨物种的平行选择模式，为理解城市环境下性选择信号的演化提供了重要证据。

　　

研究背景与意义

城市化进程正在全球范围内快速改变自然栖息地，对野生动物产生深远影响。鸟类作为环境变化的敏感指示器，其表型特征的变化尤为引人关注。其中，基于类胡萝卜素的黄色羽毛 coloration 作为一种重要的性选择信号，在多种鸟类中具有关键生物学意义。这类色素的沉积受限于饮食摄入，并能反映个体的生理状态和适应能力。既往研究表明，城市鸟类种群往往表现出比乡村种群更暗淡的羽色，这一现象被称为“城市暗淡化”。然而，导致这种表型差异的选择压力机制尚不明确。本研究通过对法国法兰西岛地区一对城市和乡村种群长达12年的监测，系统分析了大山雀和蓝山雀类胡萝卜素基羽色与繁殖性能的关联，旨在揭示城市化驱动的选择模式。

研究方法与设计

研究团队在2009年至2021年间持续监测了巴黎市内及周边森林中的大山雀和蓝山雀种群。每年繁殖季，研究人员系统记录巢箱使用情况、产卵数、孵出雏鸟数和成功离巢数。对成鸟进行个体识别（通过金属环和色彩环组合），并采集其腹部黄色羽毛样本。羽毛颜色通过反射光谱法测量，并计算类胡萝卜素色度，该指标反映了黄色色素沉积强度。繁殖性能通过三个指标评估：窝卵数、离巢雏鸟数和离巢成功率。研究采用线性混合模型分析羽色与繁殖性能的关系，并控制年份、栖息地、年龄和性别等因素的影响。模型通过二阶多项式纳入非线性选择分量，以识别稳定化选择或定向选择模式。

大山雀的繁殖性能与羽色关联

研究结果显示，城市栖息地的大山雀类胡萝卜素色度显著低于乡村个体。更重要的是，羽色与繁殖性能的关联模式在城乡栖息地间存在显著差异。

在城市雌性大山雀中，类胡萝卜素色度与窝卵数呈显著的负相关非线性关系。色度较低的雌性倾向于产更多卵，表明存在定向选择压力，有利于羽色较暗淡的个体。对于离巢雏鸟数，研究发现稳定化选择模式，即羽色接近城市种群平均水平的雌性成功抚育的后代数量最多。离巢成功率也显示出类似模式，且年长雌性的成功率更高。

对于城市雄性大山雀，羽色与离巢成功率呈负相关，表明羽色较暗淡的雄性在育雏方面更成功。尤为重要的是，研究首次发现城市大山雀夫妻的羽色存在交互作用：当夫妻双方均呈现低于平均水平的类胡萝卜素色度时，其窝卵数和离巢雏鸟数最高，这表明协同选择强化了城市环境中对暗淡羽色的偏好。

与之形成对比的是，在乡村栖息地，大山雀的繁殖性能与类胡萝卜素色度的关联较弱或呈稳定化选择模式，表明乡村环境下的选择压力更为宽松。

蓝山雀的平行选择模式

尽管本研究中城市与乡村蓝山雀的平均类胡萝卜素色度无显著差异，但研究人员发现了与大山雀相似的选择模式。在城市雌性蓝山雀中，较高的类胡萝卜素色度与较小的窝卵数、较少的离巢雏鸟数以及较低的离巢成功率相关，表明最鲜艳的雌性处于繁殖劣势。然而，在蓝山雀中未发现像大山雀那样明显的夫妻羽色交互作用或雄性羽色的强烈选择信号。这可能与蓝山雀种群规模较小或物种间行为差异有关。值得注意的是，蓝山雀表现出显著的性二色性，雄性羽色显著比雌性鲜艳，这暗示了潜在的性选择压力差异。

机制探讨与进化意义

研究结果挑战了类胡萝卜素信号作为绝对“诚实信号”的传统观点。在城市环境中，最鲜艳的羽色反而与繁殖劣势相关，这可能源于城市生态系统的特殊性。城市环境通常缺乏类胡萝卜素丰富的天然食物资源，迫使鸟类转向营养较低但更易获取的食物。因此，执着于获取类胡萝卜素可能代价高昂，而能够灵活利用各种资源、将能量优先用于生存和繁殖而非信号表达的个体可能更具适应优势。这符合“信用卡假说”，即城市中稳定的食物供应降低了对竞争性信号的需求。

研究发现大山雀和蓝山雀这两个生态相似物种存在平行的选择模式，表明城市化可能驱动跨物种的趋同进化。城市选择压力可能有利于那些减少类胡萝卜素在羽毛中沉积、转而将其用于生理功能或提高觅食效率的基因型。

研究局限与未来方向

本研究存在一些局限性。首先，未能监测早期繁殖失败的个体，可能遗漏了重要的选择事件。其次，未能评估后代的质量和未来的生殖成功率，因此无法全面评估长期适应性。羽色暗淡的个体可能产生更多后代但质量较低，而羽色鲜艳的个体可能投资于更少但更具竞争力的后代。未来的研究需要结合更长期的监测、后代质量评估以及对其食物组成和生理投资的直接测量。

结论与展望

本研究首次通过长期数据证实，城市化改变了类胡萝卜素基羽色的选择模式，驱动鸟类羽色向暗淡方向演化。这种选择压力在两种山雀中表现出平行性，揭示了城市化作为一种强大的进化动力。研究结果强调，理解城市环境下性选择信号的演化对于预测生物对人为环境变化的适应至关重要。未来的研究应扩展至更多物种和地理区域，并深入解析城市具体环境因子如何影响信号表达和适合度，以及羽色变化如何影响配偶选择和社会行为，从而更全面地理解城市生态系统的进化动态。