季节性脂肪储存与生存权衡：爱达荷地松鼠（Urocitellus brunneus）体质量动态及其对冬眠生存策略的启示

《Journal of Animal Ecology》：Seasonal body mass dynamics mediate life-history trade-offs in a hibernating mammal

本研究通过长达12年对受威胁物种北爱达荷地松鼠的监测，揭示了其季节性体质量动态与生存策略间的紧密联系。研究发现，不同性别、年龄及繁殖状态的松鼠表现出差异化的脂肪储存模式，这反映了其在当前繁殖与未来生存间的权衡。环境因子如活动季温度与同种密度正向影响体质量，而较早的站点平均融雪日期则产生负面影响。重要的是，冬眠前的体况显著预测了越冬存活率，表明脂肪储备不仅关乎能量维持，更可能是通过延长冬眠以规避捕食风险的策略。这项工作为理解休眠哺乳动物的生活史优化及气候变化下的物种保护提供了机制性见解。

　　

季节性脂肪储存与生存策略：爱达荷地松鼠的体质量动态

研究背景与意义

季节性环境对动物的生存和繁殖构成了严峻挑战，尤其体现在食物资源的周期性波动上。对于 hibernating（冬眠）哺乳动物而言，在活动季节高效积累能量储备以度过漫长的冬眠期是至关重要的生命史策略。北爱达荷地松鼠（Urocitellus brunneus）是一种受威胁的穴居啮齿动物，其生存状况与能量积累能力密切相关。本研究通过长达12年（2013–2024）的野外监测，在16个研究地点对3351只地松鼠进行了8753次体质量测量，旨在深入解析其季节性体质量动态的影响因素及其对越冬存活率的后果，从而揭示其适应季节性环境的生存策略。

季节性体质量增长的模式

研究揭示了北爱达荷地松鼠显著的季节性体质量增长。所有年龄和性别组别的松鼠在活动季节均大幅增加体质量，为冬眠做准备。然而，增长的幅度和时机在不同 demographic groups（ demographic groups（统计群组））间存在显著差异，反映了其各自的最优生活史策略。

成年和亚成年（≥1岁）雄性松鼠在活动季早期即开始快速增重，并在仲夏达到绝对体质量峰值。例如，在参考地点（环境变量处于均值），成年雌性松鼠在5月1日平均体重为133.4 ± 2.8克，而成年雄性为141.0 ± 2.9克（重5%）。到7月15日，成年雌性体重增至181.9 ± 3.0克，而成年雄性则达到290.3 ± 4.6克（重60%）。这种差异表明雄性在交配季后能更早且更专注于能量储存。

相比之下，幼年松鼠（当年出生）的体质量增长模式更为线性，从6月15日到8月1日体重增加约155%。幼年松鼠两性间体质量在整个活动季均相似。成年松鼠体重高于亚成年松鼠，后者又高于幼年松鼠。

繁殖状态对雌性体质量动态的影响尤为明显。对768只雌性松鼠（3452条体质量记录）的分析表明，繁殖（哺乳期）与非繁殖雌性的体质量增长轨迹截然不同。在5月1日，繁殖与非繁殖雌性体质量相近（繁殖：138.5 ± 2.5克，非繁殖：135.3 ± 2.5克）。然而，非繁殖雌性比繁殖雌性更早开始快速增重，到7月15日，非繁殖雌性（193.9 ± 3.5克）显著重于繁殖雌性（177.9 ± 3.0克，重9%）。非繁殖雌性的增重时间与雄性松鼠相似，但未能达到雄性的冬前体质量水平。这清晰地表明了繁殖（特别是哺乳）所带来的能量分配代价，即当前繁殖投入延迟了脂肪储存，可能以未来生存为代价。

影响体质量的环境与生态因子

研究检验了多个关于影响松鼠体质量的环境因子假说（表1），并发现热条件假说和同种密度假说得到了支持。

热条件方面，活动季温度（5月1日至7月31日的日最高温度均值）的相对（站点内年际）变化对松鼠体质量产生正向影响。在比站点平均温度低1.9°C的年份，成年雌性体重为129.5 ± 3.9克，而在比平均温度高1.9°C的年份，体重增至154.6 ± 4.0克（重20%）。这表明较温暖的条件可能通过提高 foraging efficiency（觅食效率）有利于能量积累。

同种密度假说也得到支持，但表现为正效应（促进作用），而非负效应（竞争）。成年雌性在密度为1只/公顷的站点体重为138.3 ± 2.8克，而在密度为34只/公顷的站点体重为152.0 ± 3.5克（重10%）。这种正效应可能源于群居好处的 facilitation（促进作用），例如通过 shared vigilance（共同警戒）降低捕食风险，从而增加觅食时间。

研究部分支持冬眠 emergence timing（出蛰时间）假说。站点平均融雪日期（作为出蛰时间的代理变量）对松鼠体质量有负向影响。平均融雪日期为3月9日的站点，成年雌性体重为157.5 ± 3.3克，而平均融雪日期为5月6日的站点，成年雌性体重为126.5 ± 3.5克（轻25%）。这反映了生活在晚融雪（通常高海拔）地区的松鼠可能面临更短的有效觅食期。然而，站点内年际融雪时间的变化（相对融雪日期）对体质量没有显著影响。

另一方面， forage availability（食物可用性）假说（以活动季 normalized difference vegetation index（NDVI）作为代理变量）和竞争者密度假说（以同域分布的哥伦比亚地松鼠密度衡量）未得到支持。这表明食物可获得性和种间竞争可能不是限制北爱达荷地松鼠体质量的主要因素，或者其影响被其他机制（如时间限制或表观竞争）所掩盖。

体质量与越冬存活率的关联

冬眠前的体况显著影响北爱达荷地松鼠的 overwinter survival probability（越冬存活概率）。基于1856只松鼠的2467个越冬返回间隔的分析表明，体况较好的松鼠在次年活动季被重捕的概率更高。尽管体况解释的存活概率变异比例相对较小（固定效应解释8%），但其效应大小具有重要的生态意义。

具体而言，观察到的体况值范围内，估计的重捕概率（即存活概率）变化如下：成年雌性从0.38 ± 0.05（最差体况）到0.60 ± 0.05（最佳体况）；成年雄性从0.25 ± 0.04 到 0.40 ± 0.05；亚成年雌性从0.34 ± 0.04 到 0.59 ± 0.05；亚成年雄性从0.20 ± 0.03 到 0.40 ± 0.05；幼年雌性从0.20 ± 0.03 到 0.47 ± 0.07；幼年雄性从0.10 ± 0.02 到 0.34 ± 0.07。在相同体况下，雌性的越冬存活概率高于雄性；成年高于亚成年，亚成年高于幼年。

这种强烈的正相关关系表明，冬眠前的能量储备状况是决定松鼠能否成功度过冬季的关键因素。

讨论与结论：生活史权衡与保护启示

北爱达荷地松鼠通过季节性脂肪储存成功应对了食物短缺的冬季。然而，其体质量动态深刻反映了不同统计群组在权衡当前繁殖与未来生存时的最优生活史策略。

雄性松鼠在交配后能较早投入能量储存，而繁殖雌性则因哺乳的能量消耗而延迟增重，体现了繁殖的直接成本。非繁殖雌性则采取了类似雄性的策略，优先保证生存和未来的繁殖机会。幼年松鼠的线性增长可能同时受到结构性生长和脂肪沉积需求的影响。

研究结果挑战了单纯从能量时间限制的角度理解冬眠前肥育的观点。松鼠通常在环境条件仍适宜（食物可用）时提前进入冬眠，这表明冬眠决策可能受到捕食风险的强烈影响。因此，脂肪储备不仅用于维持冬眠代谢，更可能用于“购买”更长的安全冬眠期以规避捕食。这构成了一个典型的生态权衡：捕食风险与能量获取之间的平衡。

从保护角度看，促进松鼠体况（如通过维持适宜栖息地结构以优化热环境）可能有助于提高其存活率。正的同种密度效应提示，极低的种群密度可能因失去群居好处而阻碍恢复。而未发现食物可获得性（NDVI）和竞争者密度的显著影响，则暗示其他因素（如栖息地连通性、捕食者介导的间接效应）可能在种群限制中扮演更重要角色。

综上所述，本研究详细描绘了北爱达荷地松鼠应对季节性环境的能量分配策略，强调了体质量动态在连接环境变化、生活史权衡和种群动态中的核心作用。这些发现为理解休眠动物的适应策略以及制定有效的保护措施提供了重要的科学依据。