综述：空间农业发展的综合组学策略

《Liver Research》：Comprehensive omics strategies for space agriculture development

本综述系统评述了组学技术（基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、脂质组学）在解析植物适应空间极端环境（如微重力、宇宙辐射）分子机制中的前沿应用。文章强调多组学整合能够提供系统水平的认知，指导太空作物选育及受控环境农业系统设计，为地外生命支持系统和地球农业可持续发展提供创新框架。

　　

空间农业发展的综合组学策略

空间农业对于维持长期太空任务至关重要，它通过提供新鲜食物、氧气和废物回收能力，构成再生式生命支持系统的核心。然而，太空环境与地球的进化常态截然不同，植物在太空中面临着微重力、高剂量宇宙辐射以及有限的养分对流等独特挑战。这些因素共同引发了植物复杂的应激反应，使其在太空中的生长和发育难以预测。为了克服这些障碍，综合组学策略应运而生，为在分子层面系统解析植物的太空适应性提供了强大工具。

基因组学和遗传策略在空间农业发展中的作用

基因组学为了解和改造植物对太空环境的响应奠定了基础。太空飞行及模拟太空条件会直接作用于植物基因组，诱发DNA损伤、突变和表观遗传改变。宇宙辐射暴露已知会引起植物DNA的单链断裂、双链断裂和染色体畸变。随着时间的推移或跨代积累，这些太空诱导的遗传变异可能影响植物的适应性和作物产量。表观遗传修饰，如DNA甲基化和组蛋白修饰，在植物应对太空环境压力时也发挥着关键作用，它们能快速调整基因表达而不改变DNA序列本身。基因组学工具，如下一代测序（NGS）和全基因组关联分析（GWAS），有助于识别与太空适应性相关的关键基因位点。这些发现为利用基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）精准培育适应太空环境的作物品种铺平了道路。

太空种植植物的转录组学见解

转录组学是研究植物对非生物胁迫响应的最广泛应用组学方法之一。通过测量基因表达的变化，可以直接了解植物调控网络如何应对太空环境。过去二十年中，在航天飞机和国际空间站（ISS）上进行了大量研究植物在微重力下转录组的实验。这些研究一致表明，参与应激响应、细胞壁重塑和激素信号转导的基因表达发生显著变化。例如，与氧化应激、病原防御和细胞结构相关的基因通常表达上调。RNA测序（RNA-seq）技术相比微阵列具有更高灵敏度，能够揭示新的转录本和选择性剪接事件，从而更精细地描绘植物在分子水平上对微重力和辐射的适应机制。

对太空飞行的蛋白质组学响应

虽然转录水平的变化具有参考价值，但它们并不总是与植物的功能性变化直接对应，因为转录后调控会改变蛋白质的丰度和活性。因此，蛋白质组学——对蛋白质的大规模研究——是转录组学的重要补充。太空飞行研究中的蛋白质组分析通常涉及使用质谱技术（如LC-MS/MS）对太空飞行或地面模拟装置中生长的植物组织进行蛋白质鉴定和定量。研究结果揭示了与防御机制激活和代谢途径重组相关的蛋白质丰度改变。例如，参与活性氧（ROS）清除、热休克蛋白和能量代谢的蛋白质水平经常发生变化，这表明植物正在重新配置其蛋白质组以应对太空环境的独特挑战。

空间农业中的代谢组学与脂质组学

代谢组学研究作为细胞过程终产物的小分子代谢物，如糖类、氨基酸、有机酸、激素和次级代谢物。脂质组学则专门分析植物中多样的脂质。代谢物和脂质直接反映细胞的生理状态，并能揭示转录组和蛋白质组无法直接捕捉的代谢活动变化。在太空环境下，代谢组学分析显示植物重新编程其能量代谢，例如改变糖酵解和三羧酸（TCA）循环通量。脂质组学分析则表明，为了应对氧化应激等因素，植物会调整膜脂组成，例如改变不饱和脂肪酸的比例以维持膜流动性。这些代谢层面的调整为理解植物在系统水平上适应太空环境提供了最终端的证据。

整合多组学与系统生物学方法

组学技术在空间农业中的真正威力在于整合多种数据类型以构建植物响应的综合模型。整合可以在单个实验中进行，也可以通过对多个独立研究的数据进行荟萃分析。系统生物学模型能够识别调控植物太空适应性的关键分子路径和网络枢纽。例如，整合分析可能揭示某些转录因子如何协调下游靶基因的表达，进而影响特定代谢途径的酶蛋白丰度，最终导致关键代谢物积累的变化。这种系统水平的理解有助于识别用于作物改良的关键靶点，并预测基因工程干预的后果，从而加速优化适用于月球/火星栖息地及深空航行的高产、抗逆作物品种的开发。

太空飞行实验与转化应用

一些里程碑式的太空飞行实验为组学技术在空间农业中的应用铺平了道路。在国际空间站上，Veggie和高级植物培养（APH）等植物培养设施不仅用于为宇航员种植新鲜蔬菜，也作为科学研究平台。这些实验的发现正在转化为太空和地球的双重应用。例如，对植物在微重力下应激通路的理解，可以指导地球上半封闭环境（如垂直农场）中作物管理的优化，以应对气候变化相关的胁迫。商业空间站的出现有望为农业研究提供更多机会，推动适合太空的作物从实验阶段走向实际应用。

结论

在地球之外发展可持续农业是一项宏伟的挑战，需要深入理解植物如何响应太空条件。综合组学方法——涵盖基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、脂质学及其整合——已成为这一努力中不可或缺的工具。它们提供了一个前所未有的、整体的视角，来审视植物在以微重力、辐射和有限对流为特征的太空飞行环境中所经历的分子和生化转变。通过识别关键的分子途径和网络，组学指导的作物改良有望培育出适应地外环境的韧性植物品种。此外，从太空生物学研究中获得的见解对地球农业具有重要价值，特别是在优化受控环境农业（CEA）和应对非生物胁迫方面。随着我们向月球和火星探索迈进，综合组学方法将继续为建立支持人类长期生存超越地球的可持续、有弹性的植物生产系统提供蓝图。