中生代海洋钙化革命：三叠纪颗石藻“幽灵化石”揭示早期演化历史

《Nature Communications》：‘Ghost’ fossils of early coccolithophores point to a Triassic diversification of marine calcifying organisms

这篇研究通过创新性的“幽灵化石”分析方法，在中三叠世地层中发现了最古老的颗石藻化石，将颗石藻的起源时间前推了约2600万年。研究表明，颗石藻（coccolithophores）是现代真核浮游植物中最早出现钙化能力的类群，其起源与二叠纪末大灭绝（EPME）后的海洋生态系统重组和“早期中生代海洋钙化革命”密切相关，挑战了关于颗石藻和钙质超微浮游生物传统演化顺序的认知。

　　

幽灵与实体化石的突破性发现

传统观点认为，颗石藻——一类具有钙质外壳（颗石，coccoliths）的单细胞光合真核浮游藻类——起源于晚三叠世。然而，这项研究通过寻找保存在有机质上的颗石“幽灵化石”（即颗石溶解后留下的印痕），成功绕过了实体化石（由方解石构成）因成岩作用溶解而保存不佳的难题。

研究人员对来自瑞士和奥地利的中三叠世（拉丁期）和上三叠世（诺利期）海相地层样品进行了分析。结果在五个样品中发现了颗石藻的幽灵化石，其中最古老的化石产自瑞士蒙特圣乔治地区，位于一层年龄为241.07 ± 0.13百万年的火山灰层之下。这比之前公认的最早颗石藻化石记录（约2.15亿年）提前了约2600万年，也是中三叠世和拉丁期的首次颗石藻记录。这些早期颗石个体微小，平均长度仅为2.55微米，表明它们在演化早期体型较小。

关键物种与演化树的重构

研究鉴定出的幽灵化石主要属于颗石藻物种 Crucirhabdus primulus，此外还有一例 ?Archaeozygodiscus koessenensis。同时，在钙质岩样品中也发现了 Crucirhabdus minutus和 Archaeozygodiscus koessenensis的实体化石。这些发现极大地延长了这些最古老颗石藻物种的地层延限。尤为重要的是，Crucirhabdus属在幽灵化石和实体化石记录中均早于所有其他颗石藻属出现，这表明该属很可能是所有已知颗石藻的祖先属，修正了之前认为 C. minutus是 C. primulus祖先的观点。

浮游生物捕食的证据

值得注意的是，所有的幽灵化石都保存在一种“光滑的”无定形有机质碎片上，其形态类似于现代浮游动物的粪便颗粒。化石印痕中存在聚集和重叠的颗石，表明它们是完整的颗石藻球囊在埋藏前坍塌所致。这强烈暗示这些颗石藻在被浮游动物摄食时仍然是活的。这一发现证明，至迟在中三叠世，颗石藻已经作为初级生产者，成为海洋食物网的基础，将其固定的能量和物质传递至更高营养级。粪便颗粒的包裹也极大地提高了颗石到达海底并被保存下来的几率。

浮游植物演化与海洋钙化革命的序幕

在能产生易化石结构的现代真核浮游植物（包括甲藻、硅藻和颗石藻）中，本研究确认颗石藻是最早出现的一个类群，其化石记录早于最早的甲藻化石。这改写了过去认为钙质甲藻和纳米石（nannoliths）等钙质超微浮游生物先于颗石藻出现的范式。研究表明，颗石藻是首批发展出生物钙化能力的远洋浮游生物。

分子钟预测颗石藻的起源时间约为2.43亿年前，与本研究发现的化石记录高度吻合，这在古生物学中较为罕见。然而，与许多快速辐射的现生大类群不同，颗石藻在起源后的早期历史中（整个三叠纪）多样性一直较低，直到三叠纪-侏罗纪界线附近（约2.01亿年前）的末三叠纪大灭绝事件之后，才发生了快速的物种分化，并最终在侏罗纪海洋中占据主导地位。

颗石藻的起源时间（约2.41亿年前）恰逢二叠纪末大灭绝事件之后约1000万至1100万年，处于海洋生态系统恢复期的上限。研究指出，这一时期同时也是石珊瑚（scleractinian corals）、钙质甲藻、严重钙化的海绵和钙化绿藻等多个不相关钙化生物类群首次出现或重新出现的时期。研究者将这一系列近乎同时发生的、跨越多门类的钙化生物演化事件称为“早期中生代海洋钙化革命”。二叠纪末大量钙化生物的灭绝以及古生代主要钙化场所——复杂礁生态系统的崩溃，可能减少了竞争并增加了海水中碳酸根离子的可利用性，为幸存谱系（包括颗石藻的软体祖先）利用这一资源、独立演化出钙化能力创造了条件，从而彻底改变了海洋环境和碳循环，为现代海洋生态系统的建立奠定了基础。

结论

这项研究通过创新的“幽灵化石”分析方法，揭示了颗石藻一个此前未知的早期化石记录，将其起源时间大幅提前。研究结果表明，颗石藻是现代真核浮游植物中最早进行钙化的类群，其起源和早期演化与二叠纪末和末三叠纪两次大灭绝事件密切相关。这项发现不仅改写了颗石藻自身的演化历史，也为了解中生代海洋生态系统的重大变革——“海洋钙化革命”提供了关键证据，凸显了创新方法在挖掘隐藏化石记录方面的巨大潜力。