野生动物对人类游憩活动的响应与耐受性：基于精细尺度强度与空间暴露的综合效应研究

《Biological Conservation》：Combined effects of fine-scale intensity and spatial extent of exposure to outdoor recreation shape wildlife responses and tolerance to human activity

本刊推荐：为探究户外游憩活动对野生动物的干扰机制，研究人员以阿尔卑斯旱獭（Marmota marmota）为模型，结合实时游客数量、领地内人类活动面积（COI）及活动中心与主步道距离等多维度指标，发现低暴露区域的个体在高游客密度时反捕食行为增强、觅食减少，而高暴露个体则表现出行为耐受性。该研究揭示了野生动物响应人类活动的空间异质性，为保护地游憩管理提供了精准调控依据。

　　

随着户外游憩与自然旅游的快速发展，其活动强度与空间范围持续扩张，即使是非消耗性活动（如徒步、观光）也可能通过改变动物行为与生理状态对野生动物产生负面影响。然而，野生动物对人类活动的响应模式存在高度变异，迄今尚未形成普适性规律，这很大程度上源于对干扰响应调控因素的认识不足。尤其缺乏对户外游憩活动强度与空间暴露的精细尺度联合效应研究，而这一联合效应可能不仅决定干扰严重程度，还驱动着如习惯化（habituation）等学习过程。

为解决上述问题，Friederike Zenth等研究人员在《Biological Conservation》发表论文，以意大利斯特尔维奥国家公园的阿尔卑斯旱獭为研究对象，创新性地整合实时游客数量、领地内人类活动累积指数（Cumulative Outdoor activity Index, COI）及活动中心与主步道距离三个关键指标，系统评估了户外游憩对旱獭反捕食行为、觅食行为及生理应激（通过粪便皮质醇代谢物FCMs测定）的多维度影响。研究发现，旱獭的行为与生理响应显著依赖于游客数量与空间暴露特征的交互作用：在低COI且活动中心远离步道的领地中，旱獭随游客增多而增强反捕食行为、减少觅食，FCMs水平亦呈上升趋势；而在高COI或活动中心邻近步道的领地中，个体则表现出更高的行为耐受性，响应强度减弱甚至逆转。这一结果表明，野生动物对游憩活动的响应存在空间异质性，且习惯化可能是高暴露个体耐受性形成的重要机制。该研究为保护地管理提供了重要启示：通过优化游憩设施的空间布局与游客流量调控，可促进野生动物行为适应，最小化人类活动干扰。

研究团队主要采用以下关键技术方法：基于焦点动物取样法对标记旱獭进行行为观测，记录反捕食行为（站立警戒、警报鸣叫、逃逸）与觅食状态；通过非侵入式粪便样本采集与11-氧代醚胆烷醇酮免疫分析法测定FCMs水平；利用STRAVA热力图数据量化领地内人类活动空间强度（COI），并结合自动计数器获取实时游客数据；采用广义线性混合模型分析多因素交互效应。

反捕食行为

研究表明，旱獭反捕食行为率随游客数量增加而上升，但该效应受COI与活动中心距步道距离的显著调控。在低COI且活动中心远离步道（>100米）的领地中，游客数量每增加100人，反捕食行为率升高约5倍；而当COI升高或活动中心邻近步道（<70米）时，该响应减弱甚至消失。此外，成年/亚成年个体反捕食行为率低于幼体，且行为率在7月达到峰值，可能与幼獭出洞期母獭警戒增强有关。

觅食行为

觅食比率与游客数量的关系呈现与反捕食行为相反的互补模式：低COI且活动中心远离步道的旱獭在高游客密度时觅食时间减少超50%，而高COI或近步道个体则无显著变化。结果表明，反捕食行为与觅食存在显著权衡，且这种权衡的空间异质性进一步印证了行为耐受性的形成与暴露水平密切相关。

粪便皮质醇代谢物（FCMs）

FCMs数据虽因样本量限制未达统计显著性，但趋势与行为结果一致：低COI且远步道个体的FCMs水平随游客增多而上升，而高暴露个体则无响应或略有下降。高变异度可能源于粪便样本无法关联个体身份、排泄时间误差及多重应激源干扰。

研究结论强调，野生动物对户外游憩的响应由强度与空间暴露的联合效应塑造，低暴露个体更易受干扰，而高暴露个体可能通过习惯化发展行为耐受性。这一发现对保护地管理具有双重意义：一方面，需避免中等暴露水平导致的“干扰峰值”效应，通过空间规划集中或分散游憩活动以促进习惯化；另一方面，应警惕习惯化可能削弱对自然天敌的响应能力。阿尔卑斯旱獭的成功适应提示，行为可塑性可能是物种在人类世存续的关键策略，未来研究需结合个体适应代价与种群动态评估耐受性的生态进化意义。