动态复杂群岛关键底栖栖息地生态连通性的高分辨率模拟研究

《Ecological Modelling》：Evaluating ecological connectivity of key benthic habitats in a dynamic, complex archipelago

本研究针对动态复杂群岛海域生态连通性评估难题，结合高分辨率三维水动力模型与拉格朗日粒子追踪技术，揭示了波罗的海北部群岛关键底栖栖息地的连通性模式。研究发现该区域整体连通性较低且呈现南北不对称性，北部栖息地对维持南部种群具有关键作用，而富营养化内群岛区域存在生态隔离现象。该研究为海洋保护区网络设计提供了科学依据，凸显了高分辨率建模在保护生物多样性中的重要性。

　　

在全球生物多样性危机日益严峻的背景下，《生物多样性公约》提出的“昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架”强调了生态连通性对于维持生态系统完整性和韧性的关键作用。特别是在海洋环境保护领域，各国正积极扩大海洋保护区网络，以加强对物种和栖息地的保护。然而，在栖息地高度碎片化、海流模式复杂多变的群岛海域，如何准确评估并有效纳入生态连通性考量，成为了海洋保护区设计面临的核心挑战。

传统上，生态连通性可以分为结构连通性（关注栖息地间的物理联系）和功能连通性（同时考虑生物的行为响应）。在海洋环境中，许多无脊椎动物和大型藻类依靠浮游幼虫或孢子随海流扩散，其 dispersal（扩散）能力直接影响种群间的基因交流、物种分布格局以及生态系统的恢复力。但由于物种特异性生物学信息（如孢子存活时间）的缺乏，以及复杂水文环境的模拟难度，在像波罗的海北部群岛海这样包含超过5万个小岛和礁石的动态海域，进行精细化的生态连通性评估一直是个科学难题。

此前针对波罗的海的研究多采用相对粗糙的分辨率，难以捕捉群岛海内部复杂的连通性模式。正是为了填补这一空白，芬兰环境研究所的研究团队在《Ecological Modelling》上发表了他们的最新研究成果。他们独辟蹊径，将高分辨率的三维水动力模型与拉格朗日粒子追踪模型相结合，并整合了基于大量海底生物调查数据构建的物种分布模型，对群岛海关键底栖栖息地的生态连通性进行了前所未有的精细评估。

为了开展这项研究，研究人员主要运用了几个关键技术方法。首先，他们利用了水平分辨率约460米、垂向200层的NEMO水文动力模型提供的三维海流流速数据（2013-2017年），该模型能精细解析群岛海复杂的地形和水文特征。其次，他们采用了OpenDrift拉格朗日粒子追踪模型，模拟代表生物繁殖体（如孢子、幼虫）的被动粒子在水中的运动轨迹，并设置了水平扩散系数K_h = 1.0 m²/s和垂直湍流扩散系数K_v = 0.002 m²/s。第三，他们基于46个物种的分布模型（分辨率20米），通过设定0.80分位数作为阈值，识别出硬底质关键栖息地区域，并从中选取了275个具有代表性的位点作为粒子释放源。模拟聚焦夏季（5-8月），设定了最大30天的浮游幼体持续时间，通过计算粒子在特定时间内到达其他栖息地的概率来量化潜在连通性。

研究结果揭示了群岛海生态连通性的多个重要方面。

3.1. 所有模拟栖息地间的连通性

总体而言，群岛海区域的生态连通性水平较低。潜在连通性强烈依赖于栖息地之间的距离。当浮游幼体持续时间（Pelagic Propagule Duration, PD）为30天时，相距1.5-5公里的栖息地对的潜在连通性中位数为11.5%（最高可达43.6%）。但随着距离增加，连通性急剧下降：距离15-25公里时，中位数降至1.3%（最高23.6%）；超过50公里时，中位数仅为0.02%（最高6.3%）。当PD缩短至5天时，即使对于5-15公里距离的栖息地对，连通性中位数也已降至0.9%。这表明在群岛海这类海流多变的区域，长距离扩散事件发生概率很低。

3.2. 群岛海南北部栖息地间的连通性

研究发现连通性存在明显的方向不对称性。夏季，从北向南的连通性显著高于从南向北的连通性。这主要源于表层海流在春夏季节以南向流为主。模拟显示，来自北部外群岛的繁殖体能够到达中部甚至南部外群岛以及奥兰群岛附近的栖息地。而南部外群岛的栖息地主要与中部外群岛有联系，向北的连接非常微弱。中部外群岛的栖息地则与南北区域均有连接，但向南的连接更强。这一发现凸显了北部栖息地在维持整个群岛海南部区域种群存续方面的关键作用。

3.3. 孤立栖息地

研究识别出了一些生态上相对孤立的区域。位于受遮蔽的内群岛区域的栖息地（如分组1）与外部群岛其他栖息地的连通性非常有限。同样，奥兰群岛西海岸的栖息地（分组7、8）与群岛海主体部分的连接也较弱。此外，芬兰水域的栖息地与瑞典海岸栖息地之间的连通性也很低，仅在PD为30天时观察到一些微弱连接，且从瑞典向奥兰群岛的连通性高于反向。这些孤立区域，特别是那些已经受到富营养化严重影响的内部区域，其物种恢复可能面临更大挑战。

3.4. 连通性的季节变异性

研究还考察了连通性的时间和年际变化。总体而言，2013-2017年5月、6月和7月释放的繁殖体，其扩散模式在不同年份间相对稳定。然而，8月释放的繁殖体（其漂流期涵盖8月和9月）则表现出不同的模式：由于秋季北向流更为频繁，此时从南向北的连通性相对春夏季节有所增加，相应地，从北向南的连通性则略有减弱。这种季节性变化提示，对于繁殖期较晚的物种，可能有机会获得更多来自南部的基因流。

在讨论部分，研究者深入分析了这些发现的生态学与管理意义。整体较低的连通性水平主要归因于风驱动力主的海流的多变性。与先前覆盖整个波罗的海的低分辨率研究相比，本研究的高分辨率方法能够揭示群岛海内部更精细的连通性格局。北部栖息地的重要性意味着，不仅需要保护其本身具有的生物多样性价值，更需认识到其作为南部种群“源”地的关键生态功能，应优先避免可能导致其生态状况恶化的活动。

对于已识别出的孤立栖息地，尤其是那些受富营养化严重影响的内群岛区域，研究指出其物种恢复可能异常困难。即使采取强效的富营养化缓解措施，有限的生态连通性也可能成为自然恢复的瓶颈。这些区域同时还承受着休闲活动等人类压力，可能进一步干扰扩散和定居过程。

研究者也坦诚了本研究的局限性。模拟中假设繁殖体为中性浮力、被动漂流，未考虑沉降行为、死亡率等生物学过程，因此评估的是“潜在连通性”而非“实际连通性”，可视为最大可能扩散范围的乐观估计。同时，由于计算资源限制，仅选取了部分栖息地位点进行模拟，可能低估了物种丰富区域内邻近适宜斑块间的实际连接。

尽管如此，该研究成功地量化了复杂群岛海域生态连通性的基本模式。研究结果强调，在像群岛海这样海流多变、促进多方向扩散的系统，与那些存在强单向海流、连通性高度集中的系统相比，其连通性模式和保育考量截然不同。这引出了一个更深层的问题：多大的连通性水平才算“足够”以支持种群持久性？这高度依赖于物种的生活史特征和生态系统的具体背景。

综上所述，这项研究通过创新的高分辨率建模方法，清晰地描绘了波罗的海北部群岛关键底栖栖息地的生态连通图景。其主要结论包括：该区域整体生态连通性较低且高度依赖距离；连通性呈现从北向南的优势方向，北部栖息地扮演着关键的“源”角色；季节变化影响连通性格局，晚夏和初秋北向连通性增强；内群岛和奥兰群岛以西等区域存在栖息地隔离现象。这些发现不仅增进了对动态沿海生态系统功能的理解，更重要的是为基于科学的海洋保护区网络设计和空间管理提供了至关重要的决策依据，凸显了在复杂海域保护实践中纳入高精度连通性评估的紧迫性和价值。