综述：从浆果到健康与美容：抗氧化成分的研究与应用综述

《Food Chemistry》：From berries to health and beauty: Studies and applications of antioxidant components: A review

本综述系统探讨了遮荫调控茶树（Camellia sinensis）品质形成的分子机制。研究发现，遮荫通过上调茶氨酸合成酶（TS）及氨基酸通透酶（AAPs）基因表达，显著促进茶氨酸等游离氨基酸积累；同时，遮荫通过光信号组分（UVR8/COP1/HY5）与转录因子（CsMYB1/4/7/12、CsPIF3）的协同调控，抑制类黄酮代谢通路关键基因（PAL、CHS、F3'H等），降低儿茶素含量。该研究为茶园遮荫栽培技术优化提供了重要理论依据。

　　

遮荫调控茶树品质形成的分子机制解析

引言

绿茶因其独特香气、滋味和色泽备受全球消费者青睐。优质绿茶的品质主要取决于其次生代谢物的组成与浓度，这些代谢物对茶叶着色、风味特征和整体口感特性起着决定性作用。光照和温度是影响茶叶品质的关键环境因子，遮荫处理作为茶园栽培的常用技术，可通过调节光温条件影响茶叶形态、色泽及代谢组成。然而，遮荫诱导茶树代谢变化以改善品质的调控机制尚未完全阐明。

实验设计与方法

本研究以10年生‘丽峰’茶树为材料，设置黑色遮阳网（BSN，85%遮光率）和透明塑料薄膜（TPF）两种遮荫处理，以不覆盖为对照（CK）。遮荫期为2023年4月12日至17日，正值茶梢发育至“一芽一叶”物候期。分别采集叶片进行叶绿素含量测定、生化成分分析、非靶向代谢组学（UPLC-Q-MS/MS）和转录组学（RNA-Seq）分析，并结合qRT-PCR验证关键基因表达。

遮荫对茶叶表型及生理指标的影响

遮荫处理显著改变了茶叶外观：BSN处理叶片呈深绿色，叶绿素a、b含量显著增加，叶绿素a/b比值下降；TPF处理叶片略呈黄绿色，叶绿素含量无显著变化。生化分析显示，遮荫处理后茶叶总多酚、8种儿茶素亚型及总儿茶素含量显著降低，而总游离氨基酸（TAA）和咖啡因含量明显升高。值得注意的是，TPF处理同样能显著降低儿茶素含量并提升氨基酸水平，这可能与薄膜覆盖提升微环境温湿度、促进氮吸收有关，同时紫外线的过滤减少了儿茶素的应激合成。

代谢组学揭示代谢物动态变化

非靶向代谢组学共注释到1582种代谢物，包括262种黄酮类、196种萜类、191种脂质等。主成分分析（PCA）显示不同处理组样本明显分离。正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA）鉴定出BSN vs CK和TPF vs CK分别有459和433个显著差异代谢物（SCMs）。遮荫处理后，茶氨酸、天冬氨酸、组氨酸等氨基酸含量显著上升，而儿茶素（如没食子儿茶素、表儿茶素）及黄酮醇苷（槲皮素苷、杨梅素苷等）含量明显下降。此外，香气苷类（如芳樟醇氧化物primeveroside）和脂质衍生物（如13-L-氢过氧化亚油酸）含量增加，提示遮荫可能通过调控香气前体物提升茶叶香气品质。

转录组学与基因表达验证

转录组分析发现，BSN vs CK和TPF vs CK分别筛选出662和1670个差异表达基因（DEGs）。qRT-PCR验证17个关键基因（涉及儿茶素、茶氨酸、咖啡因合成途径），其中15个基因表达趋势与RNA-Seq结果一致，证实了转录组数据的可靠性。进一步分析显示，遮荫处理后茶氨酸合成关键基因（TS、GS、GDH等）及咖啡因合成途径基因（NMT、SAM、TCS等）显著上调；而莽草酸途径基因（DHAPS-1、DHQS、SK等）及苯丙烷/类黄酮合成途径大部分基因（PAL、C4H、CHS、F3'H、DFR等）明显下调。

关键代谢通路调控网络

茶氨酸积累机制： 遮荫通过上调茶氨酸合成酶（TS）及氨基酸通透酶（CsAAP1/2/4）基因表达，促进茶氨酸生物合成与转运。同时，叶绿体合成相关基因（TEA028537等）表达增强，表明氨基酸积累主要源于合成增强而非蛋白降解。

咖啡因合成增强： 遮荫诱导咖啡因合成途径中多个N-甲基转移酶基因上调，驱动咖啡因含量升高。

儿茶素合成抑制： 遮荫通过三条通路抑制儿茶素合成：（1）光信号组分UVR8、COP1表达下调，降低下游转录因子HY5和MYB12活性，进而抑制FLS、CHS等类黄酮合成基因；（2）遮荫响应因子CsPIF3上调，激活转录抑制子CsMYB4/7，抑制儿茶素合成基因；（3）CsMYB1表达下调，影响MBW复合体形成，负调控儿茶素生物合成。

结论与展望

本研究系统解析了遮荫调控茶树品质的分子机制：遮荫通过促进茶氨酸合成与转运、上调咖啡因合成基因，同时协同光信号通路与转录因子网络抑制儿茶素合成，最终改善茶叶品质。提出的工作模型为茶园精准遮荫提供了理论依据。未来需通过基因功能验证（如过表达/敲除）进一步明确因果关系，尽管茶树稳定遗传转化仍具挑战性，这仍是后续研究的重要方向。