综述：植物抗菌肽在生物和非生物胁迫响应中的作用及在转基因植物开发中的应用

《Frontiers in Plant Science》：Peptides from plants and microorganisms: a defense strategy for biotic and abiotic stresses

这篇综述系统阐述了植物抗菌肽（AMPs）在应对生物胁迫（如病原菌、昆虫）和非生物胁迫（如重金属、干旱、盐害）中的双重功能。文章详细分析了硫素、防御素、环肽、类橡胶素、系统素和环二肽等主要AMP家族的结构特征、作用机制（如膜破坏、金属螯合、信号传导），并总结了其在转基因作物开发中的应用前景（如增强抗病性、重金属解毒），为设计多抗作物提供了分子基础。

　　

在植物与复杂环境的持续互动中，一类名为抗菌肽（AMPs）的小分子蛋白扮演着多面手的角色。它们不仅是植物抵御病原菌入侵的第一道防线，近年来，科学家们还发现其在帮助植物应对干旱、盐碱、重金属污染等非生物胁迫中发挥着意想不到的关键作用。这篇综述将带我们深入了解这些神奇小分子的世界。

硫素：膜攻击的“先锋”

硫素是一类富含半胱氨酸的小分子多肽，其结构由多个二硫键稳定，形成紧凑的三维构象。根据序列相似性和二硫键模式，植物硫素主要分为Ⅰ型和Ⅱ型。例如，来自大麦的α-霍尔多硫素和来自拟南芥的硫素4.1（AtTHI4.1）便是其中的代表。

硫素的主要战术是直接攻击病原菌的细胞膜。它们通过其阳离子性和两亲性结构，与带负电的病原菌膜脂质（如磷脂酰甘油和心磷脂）结合。其作用机制类似于“地毯模型”或“孔洞形成模型”，最终导致细胞膜形成孔隙、通透性增加，内容物外泄，病原菌随之死亡。研究表明，表达小麦γ-硫素Pth-St1的转基因棉花对引起黄萎病的轮枝孢菌表现出更强的抵抗力。除了抗真菌，硫素如来自滨麦的Lc-硫素对人和植物的病原细菌（如大肠杆菌和胡萝卜软腐欧文氏菌）也显示出抑制能力。

更令人惊奇的是，硫素还能帮助植物应对非生物胁迫。例如，水稻的OsThi9基因通过将镉（Cd）固定在细胞壁中，减少其向地上部特别是籽粒的转运，从而降低稻米中的Cd含量，为生产更安全的粮食提供了思路。

防御素：多才多艺的“防御专家”

防御素是植物中研究最为广泛的AMP家族之一，也以由多个二硫键形成的稳定结构为特征。拟南芥的PDF1.2便是著名的防御素成员。

防御素的抗菌机制更为多样。它们不仅能像硫素一样破坏病原膜，还能“潜入”细胞内部，与核酸（DNA、mRNA）结合，抑制遗传物质的合成，或与核糖体等细胞器结合，干扰蛋白质的翻译过程，对病原菌进行“多重打击”。

在抗病方面，辣椒的CADEF1基因在受到细菌性斑点病黄单胞菌侵染时被强烈激活。来自蒺藜苜蓿的双结构域防御素MtDef5在极低浓度下就能有效抑制灰葡萄孢菌、禾谷镰刀菌等多种病原真菌的生长。其衍生物GMA5AC_V2由于关键氨基酸的替换，抗菌活性甚至更高。

在应对重金属胁迫方面，防御素展现了“管理者”的才能。水稻的CAL1蛋白能将细胞质中的Cd螯合，并将其“押送”至细胞外空间，进而促进Cd通过木质部从根向叶运输，但有趣的是，它并不增加籽粒中的Cd积累。而其同源蛋白CAL2则会导致Cd在籽粒中积累。另一个关键蛋白DEF8则更为精细地调控Cd的分配：它既促进Cd从根到茎叶的运输，又阻止Cd在灌浆期通过韧皮部进入籽粒，因此是培育低Cd水稻的理想靶点。此外，像AtPDF2.6和来自伴矿景天的SpPDF等防御素，则直接在细胞质内螯合重金属，减轻其毒性。

环肽：结构超稳的“特种兵”

环肽是一类结构极其独特的AMP，其最大特点是肽链首尾相连成环状，并形成打结的二硫键网络。这种环状骨干和结状结构使它们能够耐受高温、极端pH和酶解，堪称AMP中的“特种兵”。来自匍匐堇菜的kalata B1是首个被解析结构的环肽。

环肽的稳定性赋予了其强大的生物活性。Kalata B1和Kalata B2能破坏昆虫中肠上皮细胞，对棉铃虫等害虫表现出杀虫活性，其作用方式与苏云金芽孢杆菌的Bt毒素类似。Kalata B2对危害水稻的福寿螺的毒杀效果甚至优于传统农药四聚乙醛，且对环境更安全。环肽Cycloviolacin-O2（CyO2）则对多种真菌和细菌有抑制作用。

在非生物胁迫方面，环肽也显示出潜力。来自宝山堇菜（一种镉超富集植物）的环肽前体基因在Cd胁迫下表达上调，暗示其可能参与金属结合与解毒。玉米中的环肽类似基因Zmcyc1和Zmcyc5能被干旱、盐害等胁迫诱导表达，表明它们可能参与广泛的胁迫响应。

类橡胶素和系统素：信号与直接的“双线作战”

类橡胶素AMP，以最初从橡胶树乳液中发现的hevein为代表，其特点是含有几丁质结合域。这使得它们能精准识别并结合真菌细胞壁和昆虫外骨骼中的几丁质，从而抑制病原生长。转有MLX56类橡胶素基因的番茄对斜纹夜蛾等害虫表现出抗性。

系统素则是一类肽类激素，是植物防御反应的“信号兵”。当番茄叶片被昆虫取食后，前体蛋白prosystemin会被切割产生18个氨基酸的systemin肽，它能在植物体内长距离移动，激活茉莉酸（JA）信号通路，从而调动下游大量的防御基因表达，制备“化学武器”以对抗来犯之敌。研究表明，过表达prosystemin基因的拟南芥对灰霉病的抵抗力显著增强。

环二肽：小身材大能量的“调节者”

环二肽（CDPs）是最小的环状肽，虽然结构简单，但功能多样。许多来源于细菌的CDPs具有直接的抗菌活性。例如，来自芽孢杆菌的cyclo(L-Pro-L-Leu)能有效抑制扩展青霉；cyclo(L-Leu-L-Pro)则能抑制黄曲霉产生黄曲霉毒素。

更重要的是，CDPs能作为激发子，诱导植物的系统抗性（ISR）。例如，cyclo(L-Leu-L-Pro)能通过激活水杨酸（SA）信号途径，增强辣椒对胡萝卜软腐果胶杆菌和辣椒疫霉的抗性。最近的研究还发现，某些CDPs混合物能通过影响TOR（雷帕霉素靶蛋白）信号通路来促进拟南芥的生长和根系发育。在盐胁迫下，微生物产生的cyclo(L-Ala-Gly)能帮助植物维持更好的生长状态，其作用可能与调节碳代谢流向磷酸戊糖途径（PPP）、增强抗氧化能力有关。

应用与展望：迈向设计多抗作物

基于AMP的转基因策略已被广泛应用。将防御素基因MtDef4.2转入小麦，可显著提高其对叶锈病的抗性。将环肽kalata B1基因转入水稻，可帮助其抵御福寿螺的危害。在重金属治理方面，过表达防御素基因AtPDF2.5能增强植物对Cd的耐受和积累能力，在植物修复中具有潜力。

未来的研究将更加聚焦于解析AMP在非生物胁迫中的详细分子机制，以及它们在田间复杂环境下的实际效果。同时，将不同功能的AMP基因进行组合（基因叠加），培育能同时抵抗病虫害、干旱、盐碱和重金属胁迫的“多抗”作物，是农业可持续发展的重要方向。当然，AMP转基因作物的环境安全性评估也是不可或缺的一环。

总之，植物抗菌肽这些微小的分子，蕴含着巨大的应用潜力。通过持续的科学探索与技术创新，它们有望成为我们设计未来高产、稳产、安全作物的重要基石，为应对全球气候变化和保障粮食安全提供新的解决方案。