Disa elegans的甲虫授粉系统：花卉特化与高效花粉转移机制研究

《American Journal of Botany》：Floral specialization for beetle pollination and its implications for pollen dispersal in an African orchid

本文揭示了南非特有兰花Disa elegans高度特化的甲虫授粉系统。研究发现该植物通过分泌超低糖度（4-5%）花蜜、释放以R-(-)-芳樟醇为主导的挥发性化合物，以及特殊的花部结构，精准吸引并利用两种花金龟（Trichostetha spp.）和一种Hopliinae甲虫（Lepithrix sp.）作为专性传粉者。研究通过花粉标记实验证实甲虫传粉效率极高（花粉转移效率PTE达10.8%），平均花粉传播距离约6米，颠覆了传统认为甲虫是低效传粉者的认知。

　　

花卉访客

Disa elegans的传粉系统表现出高度的生态特化性，主要依赖三种鞘翅目甲虫：两种花金龟科物种（Trichostetha capensis和T. signata）以及一种未定名的Hopliinae甲虫（Lepithrix sp.）。花金龟体型显著大于Hopliinae甲虫（体长16.6±1.60 mm vs. 7.9±0.16 mm），且携带花粉团的个体比例（90% vs. 65%）和平均携带花粉团数量（10.1±1.65 vs. 2.30±0.41）均更高。甲虫在取食花瓣和唇瓣表面的花蜜时，其胸部腹面与蕊喙臂接触，从而完成花粉团的附着和柱头授粉。除甲虫外，虽观察到蝇类、蚂蚁等昆虫访花，但它们均未有效携带花粉团。

花卉形态与光谱反射

D. elegans的花序高约52厘米，每花序平均12.3朵花，其中约8朵同时开放。花朵呈浅碗状，尺寸为32.03×18.35毫米。花色以白色为主，但花瓣尖端亮黄色区域具有强紫外线反射特性，而其相邻的紫红色斑块则吸收紫外线。这种色彩对比可能作为"蜜导"引导传粉者定位花蜜。

花蜜特征

花蜜以液滴形式分泌于花瓣和唇瓣的紫红色斑块表面，极易被短口器甲虫获取。花蜜糖浓度极低（4-5%），24小时分泌量约为1.53微升，含糖量约0.07毫克。高效液相色谱分析显示花糖组成以蔗糖为主（74.2%），含少量果糖（11.2%）和葡萄糖（14.5%）。这种超低浓度花蜜可能起到筛选传粉者的作用，有效排斥偏好高糖花蜜的蜜蜂等昆虫。

花香化学成分

花朵散发浓郁果香，主要成分为单萜醇R-(-)-芳樟醇（57.6%）和苯甲酸甲酯（29.4%）。芳樟醇已知能激发多种花金龟的触角电生理反应，表明其在吸引专性传粉者中起关键作用。每花序挥发物释放速率达2492.1纳克/小时。

授粉成功率与花粉转移效率

D. elegans的授粉成功率异常高，约54%的花朵成功授粉。每花粉团包含1076个花粉小块，柱头平均接收231.9个花粉小块，花粉转移效率达10.8%。这一效率与具花粉团结构的兰科植物的平均水平相当，证实了甲虫传粉的高效性。

花粉传播模式

通过花粉标记实验追踪，发现约30.4%的柱头花粉为自花花粉，表明存在一定程度的异花授粉。甲虫平均跳过3.33株间隔植株进行花粉传播，平均传播距离为7.82米（中位数4.7米），最远可达26米。花粉传播模式显示甲虫能有效进行跨植株花粉流。

繁育系统

花朵严格依赖传粉者，无法自动自花授粉。人工自花和异花授粉均能100%结荚，且种子结实率无显著差异（自交66.6% vs. 异交70.1%），表明该物种完全自交亲和。授粉后花朵在3天内凋谢，而未授粉花朵可维持开放超过15天。

综合研究结果，D. elegans通过花部形态特化（易获取的花蜜呈现）、化学信号特化（以芳樟醇为主导的挥发性混合物）和花蜜特性特化（超低糖度）形成了高度专化的甲虫授粉系统。甲虫表现出高效的花粉转移能力，其传粉效率与传统认为的高效传粉昆虫相当，颠覆了甲虫作为"低效传粉者"的传统认知。这一研究为理解兰科植物与鞘翅目昆虫的协同进化提供了重要案例。