细花虾脊兰(Calanthe graciliflora)的古今未来分布格局：对物种保护与谱系地理学的启示

本研究针对中国特有兰科植物细花虾脊兰(Calanthe graciliflora)面临的气候变化与栖息地丧失威胁，利用MaxEnt模型模拟了其从末次间冰期(LIG)到未来2070s共6个时期的潜在分布格局。研究发现，其分布主要受bio2、bio10、bio12、bio14等气候因子驱动，并识别出秦岭、武夷山等历史避难所；未来适宜栖息地将显著萎缩，凸显全球变暖的长期影响。该研究填补了该物种长期气候响应研究的空白，为山地兰科植物保护提供了科学依据。

　　

在中国丰富的生物多样性宝库中，兰科植物以其独特的形态和生态价值占据着特殊地位。细花虾脊兰(Calanthe graciliflora)作为中国特有的一种地生兰，不仅具有较高的观赏和药用价值，更是虾脊兰属中分布最广、纬度跨度最大且耐寒性最强的物种。这种广泛的环境适应性使其成为研究植物如何响应气候变化的理想模型。然而，随着全球气候变暖加剧和人类活动导致的栖息地破碎化，该物种的野生种群正面临严重威胁，目前已被世界自然保护联盟(IUCN)列为近危(NT)物种，且受到《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的贸易管制。在此背景下，明确其历史分布格局、识别气候避难所以及预测未来分布变化，对制定有效的保护策略至关重要。

以往研究多聚焦于当前或未来短期的分布预测，而对地质历史时期（如第四纪冰期-间冰期旋回）物种分布动态的了解仍较有限。特别是关于细花虾脊兰在末次盛冰期(LGM)可能的避难所位置，以及从过去到未来其适宜栖息地的时空变化轨迹，尚缺乏系统研究。生态位模型(ENM)的出现为破解这一难题提供了有力工具。其中，最大熵模型(MaxEnt)因其在少量分布数据下仍能保持较高预测精度而备受青睐。本研究首次将MaxEnt模型应用于细花虾脊兰，旨在重建其自末次间冰期(LIG)至未来2070s的分布历史，揭示关键环境驱动因子，并评估气候变化对其生存的长期影响。

为开展此项研究，作者团队主要运用了几项关键技术方法。首先，通过中国数字植物标本馆(CVH)、全球生物多样性信息机构(GBIF)等平台收集物种分布记录，并利用ArcGIS进行空间去重，最终获得75个有效分布点。其次，从WorldClim数据库获取包括LIG、LGM、MH、当前及未来(2050s、2070s)6个时期的19个生物气候变量，并基于Pearson相关性分析(|r|≥0.8)筛选出7个关键变量用于建模，重点考虑了与水分条件相关的因子。再次，采用MaxEnt模型模拟物种潜在分布，通过设置75%训练集/25%测试集、1000次迭代、10次重复交叉验证等参数确保模型稳健性，并以受试者工作特征曲线下面积(AUC)评估模型性能（本研究AUC达0.989，表明预测极佳）。最后，利用ArcGIS的SDMtoolbox将模拟结果划分为不适宜、低适宜、中等适宜和高适宜四个等级，并量化各时期适宜区面积变化。

结果

经过验证的分布记录概览

研究共筛选出75个有效分布记录，这些记录广泛分布于中国中部、东部和南部的山区，特别是四川、湖南、江西、浙江、福建、广东和广西等省。分布点覆盖了中南地区的广泛纬度和海拔范围，在亚热带山地尤为集中。

主导环境因子的筛选

通过相关性分析和贡献率评估，确定影响细花虾脊兰分布的关键环境因子为最干月降水量(bio14，贡献率30.6%)、年降水量(bio12，27.0%)、最暖季平均温度(bio10，25.9%)和昼夜温差(bio2，8.5%)，四者累计贡献率达92%。刀切法检验进一步证实了这些因子的重要性。

MaxEnt模型精度检验

模型在当前气候条件下的平均AUC值为0.989（标准差0.001），显著高于随机预测值0.5，表明模型预测结果具有很高的准确性和可靠性。

适宜区预测

模拟结果显示，细花虾脊兰在六个时期的适宜区主要分布在秦岭-淮河以南的亚热带常绿阔叶林区，与横断山、秦岭、罗霄山、南岭、武夷山和台湾山脉密切相关。高适宜区稳定分布于武夷山和罗霄山；中、低适宜区则集中于秦岭、南岭和台湾山脉等地。

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  末次间冰期(LIG)：适宜区呈西东间断分布，横断山南段存在广泛适宜区。
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  末次盛冰期(LGM)：横断山南段适宜区消失，而秦岭、罗霄山和武夷山适宜区扩展，表明这些区域可能成为其气候避难所。
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  中全新世(MH)：适宜区分布与当前模式相似。
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  当前时期：适宜区集中于中南和华东地区，与记录分布点高度吻合。
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  未来时期(2050s, 2070s)：适宜区总体呈萎缩趋势，2050s台湾高海拔地区可能出现高适宜区，但至2070s消失，暗示物种可能向高海拔迁移。

适宜面积估算

从过去到未来，细花虾脊兰的总适宜面积呈下降趋势：LIG时期为12.377×10⁴ km²，LGM时期降至20.883×10⁴ km²，MH时期回升至15.728×10⁴ km²（中、高适宜面积均为六时期最大）。当前适宜面积为9.808×10⁴ km²，至2050s和2070s将分别减少至4.686×10⁴ km²和6.940×10⁴ km²。高适宜面积在当前为2.922×10⁴ km²，2050s将缩减59.9%至1.170×10⁴ km²，2070s部分恢复至2.591×10⁴ km²，呈现“下降后恢复”的双峰模式，反映了物种对历史气候波动的适应韧性。

讨论与结论

本研究证实温度（昼夜温差、最暖季均温）和降水（年降水量、最干月降水量）是驱动细花虾脊兰地理分布的关键因子，与多数兰科植物的生态需求一致。响应曲线分析表明，当存在概率>0.5时，其适宜生态阈值分别为：年降水量1500-2800毫米、最干月降水量30-170毫米、昼夜温差6.3-8.0°C、最暖季均温21.5-25.0°C，这为识别其潜在分布提供了量化标准。

在第四纪气候事件中，细花虾脊兰可能采取了两种应对模式：一是迁移至冰川避难所（如LGM时期从横断山迁移至秦岭）；二是在避难所内就地演化（如武夷山核心区始终维持高适宜性）。这种双模式响应揭示了物种应对环境变化的灵活性。

未来全球变暖将导致其适宜栖息地显著萎缩（2050s和2070s分别减少52%和29%），虽然其分布范围(EOO)和占有面积(AOO)尚未达到IUCN濒危阈值，但下降幅度结合人为干扰，建议在评估其受胁 status 时纳入气候变化脆弱性。该趋势与其它山地兰花（如Orchis simia、Cephalanthera rubra）的预测一致，但不同物种因功能性状和生态位宽度的差异响应各异，凸显了跨物种比较对制定针对性保护策略的重要性。

基于研究结果，保护建议包括：就地保护应优先考虑秦岭-淮河以南地区，特别是南岭800-1200米和武夷山1200-1600米的山地森林，并将其纳入国家公园体系；对台湾等新出现的未来适宜区可设立小型保护区促进物种迁移；迁地保护则需加强种子库、植物园栽培和辅助繁殖等措施，以应对其低结籽率和发芽率的自然限制。中全新世的气候条件可为当前或未来类似地区的重引入计划提供参考。

本研究也存在一定局限，如仅聚焦于气候因子，未考虑地形、生物互作等的影响；植物对气候变化的响应滞后也可能导致预测偏差。未来可结合高分环境数据、多种机器学习算法（如随机森林、支持向量机）进行多因子生境评估，并开展属级水平的整合分析，以更全面理解气候变化对兰科植物的影响。

综上，该研究首次系统揭示了细花虾脊兰自末次冰期以来的分布动态，识别出秦岭和武夷山为其关键历史避难所，预测了未来气候变暖下的分布收缩趋势。研究成果不仅为这一特有兰科植物的保护实践提供了科学依据，也为理解山地植物对气候变化的响应机制及制定生物多样性保护策略提供了重要参考。后续建议结合种群遗传学研究，深入探讨避难所种群的遗传结构和多样性，以夯实保护遗传学理论基础。