重审Thunberg斑花百合（Lilium maculatum Thunb.）并确认杂交种雅致百合（Lilium × elegans Thunb.）的分类地位与系统意义

《Phytochemistry》：?A reappraisal of Thunberg’s spotted lily Lilium maculatum Thunb. and recognition of the elegant lily Lilium × elegans Thunb. (Liliaceae)

本研究针对Thunberg命名的日本百合属植物长期存在的分类争议，通过整合形态学、标本考证与分子系统学证据，重新评估了Lilium maculatum和L. elegans的分类地位。研究人员确认L. × elegans为L. maculatum与L. pensylvanicum的天然杂交种，并厘清了其命名优先级问题，为东亚百合属的分类修订和杂交起源研究提供了关键依据。

　　

在日本丰富的植物区系中，百合属（Lilium）植物以其优雅的花姿和多样的形态特征长期受到植物学家和园艺学家的关注。18世纪瑞典植物学家卡尔·彼得·通贝里（Carl Peter Thunberg）在访问日本期间描述了多个百合新种，但由于当时研究条件的限制和标本材料的局限性，其分类处理存在不少争议。特别是他命名的斑花百合（Lilium maculatum Thunb.）和雅致百合（L. elegans Thunb.），这两个物种的界定、相互关系以及是否涉及杂交起源等问题，成为百合属分类学中悬而未决的难题。

随着现代分子生物学技术的发展，植物分类学研究进入了新的阶段。研究人员能够利用DNA序列数据来验证形态学分类的合理性，揭示物种间的系统发育关系，甚至鉴定杂交事件。在这一背景下，对通贝里描述的日本百合种类进行重新评估显得尤为重要。这不仅关系到命名法规的正确应用，更涉及到对东亚百合属植物多样性和进化历史的准确理解。

为了解决这些问题，研究人员开展了一项综合性的分类学修订研究。他们详细考证了通贝里在乌普萨拉大学 herbarium（UPS）的标本馆藏，结合历史文献分析和现代分子证据，对L. maculatum和L. elegans的分类地位进行了重新评估。这项研究最终确认L. elegans实际上是由L. maculatum和L. pensylvanicum Ker Gawl.杂交产生的杂交种，正确的命名应为L. × elegans Thunb.。相关研究成果发表在《Phytochemistry》杂志上，为百合属植物的分类提供了重要的澄清和修订。

研究人员主要采用了多种关键技术方法：标本形态学分析（详细检查通贝里原始标本的形态特征），历史文献考证（系统梳理18-19世纪的植物学文献），分子系统学分析（使用核基因和质体基因序列数据），以及杂交鉴定方法（基于多基因座序列分析鉴定杂交事件）。研究使用的标本材料主要来自乌普萨拉大学植物标本馆（UPS）的通贝里收藏。

Thunberg对斑花百合的发现

通贝里在1776年访问日本期间，在本州岛太平洋沿岸的静冈县地区采集到了斑花百合。这种百合在日本被称为"sukashi yuri"（透百合），因其花被片基部有明显的空隙而得名。由于当时外国人在日本的行动受到严格限制，通贝里的采集范围主要局限于长崎出岛周边以及前往江户（东京）的途中，这使得他采集的标本代表了日本南部地区的百合种群。

Thunberg的日本百合概念演变

通贝里对日本百合的认识经历了三个阶段的发展变化。在1784年出版的《Flora Japonica》中，他最初将日本百合错误地鉴定为欧洲和北美已知的物种，如L. bulbiferum、L. canadense和L. philadelphicum。直到1794年在《Observations on the Flora Japonica》中，他才开始认识到这些是日本特有的新物种，并描述了L. maculatum等新分类群。最终在1811年的《Examen Liliorum Japonicorum》中，他进一步完善了分类系统，描述了L. elegans等新物种。

Lilium × elegans的杂交属性

研究表明，通贝里描述的L. elegans实际上是一个杂交分类群，其亲本为L. maculatum和L. pensylvanicum。分子证据显示，这个杂交种在遗传上同时具有两个亲本的特征，形态上则表现出中间性状，如光滑的茎干（来自L. pensylvanicum）和叶中脉上的乳头状突起（来自L. maculatum）。历史上这个杂交种曾多次被重新命名，包括L. thunbergianum Schult. & Schult.f.，但根据命名法规的优先原则，L. × elegans Thunb.成为正确的命名。

斑花百合的自然变异

研究还揭示了L. maculatum种内存在的自然变异。分布在日本本州岛西部日本海沿岸的种群（如佐渡岛和新泻县种群）与太平洋沿岸的种群在形态上存在差异，特别是叶片中脉是否具有乳头状突起这一特征。这些变异被处理为种下分类单元，包括var. sadoense等变种。

分类学处理与命名修订

基于充分的研究证据，研究人员对相关分类群进行了系统的命名修订：确认L. × elegans Thunb.为杂交种的正确名称；将L. thunbergianum Schult. & Schult.f.处理为L. × elegans的异名；承认L. maculatum种下存在多个变种等级的自然变异。同时否定了最近提出的L. pacificum S.T.Watan., Fuse & M.N.Tamura的分类地位，认为其应归属于L. maculatum的范畴。

这项研究通过对历史标本的仔细考证和现代分子技术的结合，解决了长期存在的分类争议，澄清了Thunberg命名的日本百合种类的分类地位。特别是确认了L. × elegans的杂交起源性质，为理解东亚百合属的物种形成和杂交进化提供了重要案例。研究结果不仅具有分类学意义，也为百合的园艺育种和保护生物学提供了科学依据，展示了经典分类学与现代分子生物学方法相结合在解决复杂分类问题中的强大力量。