应用双显微技术揭示Evimirus uropodinus（寄生螨：Eviphididae）各发育阶段的形态学特征与分泌机制

《The European Zoological Journal》：Widely distributed but still poorly known – morphological study of Evimirus uropodinus (Parasitiformes: Eviphididae) nymphs and adults, using different observation methods

本综述通过整合光镜（LM）与扫描电镜（SEM）观察，首次系统描述了Evimirus uropodinus原若螨、后若螨及成螨的完整形态结构，重点解析了其刚毛序（chaetotaxy）、三叉状须肢爪（apotele triplicity）及两对分泌孔（poststigmatal pores与anterodorsal pores）的功能。研究揭示了不同观察方法对形态解读的影响，明确了该物种为Evimirus属中形态描述最全面的物种，为螨类系统发育与功能形态学研究提供了重要依据。

　　

引言

Evimirus属目前包含9个物种，其中E. uropodinus（Berlese, 1903）是欧洲唯一代表种，广泛分布于意大利等地。该属多数物种仅雌性被描述，唯E. pentagonius与E. uropodinus已知雄性形态，而E. uropodinus是唯一具幼期描述的物种。尽管E. uropodinus被视为研究最深入的Evimirus物种，其发育阶段的形态描述仍需系统修订。Kaczmarek与Marquardt（2024）曾结合LM与SEM详细描述了其幼虫形态，本研究进一步扩展至该物种所有胚胎后阶段（原若螨、后若螨、成螨），首次提供了原若螨的完整刚毛序数据，并讨论了须肢爪的三叉性、螯肢的性二型现象以及LM与SEM观察下腹面形态的差异。

材料与方法

研究样本来源于希腊塞萨洛尼基棕榈树腐殖质中采集的E. uropodinus实验室群体。采用LM（Leica DM3000显微镜）与SEM（Phenom Pure电镜）双平台观察，标本经酒精梯度脱水、HMDS干燥及金溅射镀膜处理。部分图像通过HeliconFocus软件进行景深合成，测量基于ImageJ软件校准。为观察分泌行为，将成螨个体转入70%乙醇并录制视频，记录分泌起始时间、持续时间及伴随行为。

结果

原若螨形态（图1–7）

体长SEM为211±7 μm，LM为251±17 μm；体宽SEM为162±6 μm，LM为232±33 μm。背盾弱骨化，背刚毛共26对（前背板15对，后背板11对，缺J₄、Z₄、S₄、R₁）。腹面胸盾弱骨化，肛盾呈钟形。须肢爪为三叉状，螯肢定趾具3齿及亚端部球状感器。体表具两对分泌孔：一对位于气门后方（poststigmatal pores），另一对位于背面前侧（anterodorsal pores），在原若螨中靠近z₂与z₄刚毛基部。

后若螨形态（图8–15）

体长SEM为316±14 μm，LM为347±3 μm。背盾高度拱起并向腹面延伸，背刚毛共30对（前背板18对，后背板12对）。胸盾骨化明显，肛盾呈菱形。分泌孔位置较原若螨发生变化：前背孔位于z₂与s₁刚毛基部连线近s₁处。部分老熟后若螨个体已显现雌性成螨刚毛特征，提示下一阶段形态特征在蜕皮前开始形成。

成螨形态与分泌行为（图16–23）

雌螨体长SEM为369±12 μm，雄螨为311±11 μm。背盾形态与后若螨相似，但j₁与z₁刚毛极微小且前移。腹面性二型显著：雌螨殖肛盾前窄后宽，雄螨胸殖盾后部狭窄，具独立的矩形腹盾。螯肢性二型明显：雌螨定趾与动趾呈钳状排列，雄螨动趾具S形精包针（spermatodactyl），两趾呈剪刀状交错。分泌实验显示，雄螨在乙醇中平均3分19秒后开始分泌，持续14秒；雌螨平均5分14秒后分泌，持续21秒。分泌时个体体躯收缩，分泌物透明且在乙醇中硬化。

讨论

背刚毛序：本研究修正了Karg（1989）对原若螨J₁刚毛长度的误判，证实其长于J₂-J₃-J₅。后若螨与成螨背刚毛数为30对，符合Evimirus属诊断特征，但j₁与z₁刚毛因极微小易被LM遗漏，SEM则清晰呈现其位置与方向。老熟后若螨中雌性刚毛的提前出现，反映了发育过程中形态特征的渐进形成。

腹面形态：成螨腹盾在SEM下显示为完整结构，而LM中因内容结构（如内殖器）干扰呈现多盾片假象。雄螨腹盾无刚毛，与Ma等（1999）的描述矛盾，支持Halliday（2010）的属级诊断需修订。研究还发现背盾向腹面延伸，与既往属级描述不符。

孔序与分泌：气门后孔与前背孔在所有发育阶段均存在，其分泌功能在乙醇刺激下被激活。分泌物形态多样（球状、丝状或多孔状），可能具防御或通讯功能。前背孔位置随发育阶段变化（原若螨近z₄，后若螨与成螨近s₁），提示其与体节发育关联。

颚体：口上板（epistome）形态稳定，幼期与成期须肢爪均为三叉状，但LM下因角度限制难以观察。定趾亚端部球状感器为Evimirus与Eviphis共有特征，可能为系统发育重要性状。

结论

1. 1.
   LM与SEM在螨类形态学研究中具互补性：LM便于刚毛测量但易失真，SEM保留原始形态但观测受限。双方法结合可准确解析微小结构（如j₁/z₁刚毛、须肢爪结构）。
2. 2.
   后若螨中成螨刚毛的提前出现，为螨类发育生物学提供了形态发生时序证据。
3. 3.
   E. uropodinus的腹盾结构、背盾延伸等特征修订了Evimirus属的现有诊断标准，需基于多物种SEM数据重新评估。
4. 4.
   分泌孔的结构、分泌机制及功能亟待通过组织学与行为学实验进一步解析。