受调控砾石河流中幼鲑物理覆盖特征的近普查评估：高分辨率地貌关联研究

《Isotopes in Environmental and Health Studies》：Near census evaluation of juvenile salmonid physical cover features in a regulated gravel river

本文首次在受调控砾石河流（美国加州尤巴河下游）中，以亚米级高分辨率对幼鲑（奇努克鲑和虹鳟）利用的四种主要物理覆盖特征（水生植被AV、大型床面元素LBE、河岸植被RV、河流木质物SW）进行了近普查式制图与量化分析。研究结合地形测深点云与无人机影像，揭示了覆盖特征（平均3887个/公里）的丰度、多样性及其与地貌（如河道限制性、淹没区IZ）的显著关联，为基于自然的河流修复及鲑鱼栖息地管理提供了关键基线数据与创新方法框架。

　　

Abstract

物理覆盖特征的可用性与分布是影响生物存在、丰度和行为的重要生态变量。河流覆盖特征通常包括水生植被、河岸植被、河流木质物和大型床面元素。它们提供捕食缓冲、水力与热避难所、视觉隔离，并以较低的代谢成本增加觅食机会。本研究通过以前所未有的亚米分辨率对育肥期和幼体尺寸级别的奇努克鲑（Oncorhynchus tshawytscha）和中央谷虹鳟（Oncorhynchus mykiss）利用的多种覆盖类型进行制图、量化和地貌关联分析，回答了四个科学问题。覆盖数据来源于地形测深点云和航空影像，通过基于专家知识的对象制图和自动化对象提取工作流程生成，涉及约33公里受调控的砾石/卵石质尤巴河下游（美国加州）。每公里河道有3887个覆盖斑块。覆盖特征的分布和多样性高度不均，以河岸植被为主。受限河段拥有最高丰度和面积的大型床面元素。非受限河段具有更高的覆盖类型均匀度，水生植被和河流木质物的丰度增加。覆盖特征的高程分布表明，随着幼鲑在洪水期间因水力胁迫调整栖息地利用，其可用性存在渐变过渡。

1. Introduction

Shirvell（1990）引入了“覆盖栖息地”的概念来描述生物如何感知和利用其环境。覆盖特征是构成覆盖栖息地的结构元素，可以增加物种丰度和多样性；这些特征也可以减少竞争和捕食。丰富多样的边缘水域、河岸和洪泛区物理覆盖特征组合有助于地貌功能并维持生物多样性。此外，这些特征产生的河道和洪泛区异质性通过在大旱或洪水干扰事件期间提供避难所，减轻对水生物种的影响。

定义什么构成覆盖特征本质上是尺度依赖的。在本研究中，物理覆盖特征被定义为为幼鲑提供覆盖栖息地。在此背景下，可行的覆盖栖息地需要合适的中观和微观栖息地条件。中尺度条件（1-10个河道宽度）由地形和地貌特征决定，包括河道坡度、限制性以及特定形态单元类型（如深潭、浅滩、回水区）的存在。河道形态直接影响具有高年际和季节变异性的中尺度水力条件。微观条件（0-1个河道宽度）包括局部水力（深度和流速）和覆盖特征的存在。

本研究的目的是通过回答四个科学问题来增进对物理覆盖的理解，这四个问题涉及三个主题（即制图方法、覆盖丰度与格局、以及地貌关联），旨在通过在一个合适的研究区域以亚米分辨率建立四种韧性覆盖类型的基线丰度。因此，本文中，物理覆盖特征指的是面积≥0.5 m²、能够为幼年溯河产卵鲑鱼创建覆盖栖息地的区域。本研究假设这些主导覆盖特征在淹没时能够创建覆盖栖息地。为增强清晰度和简化术语，本文中的“覆盖特征”或“覆盖对象”指的是本研究中的“物理覆盖特征”。这些术语指代特定对象，而“覆盖类型”或“特征类型”指符合定义标准的对象类别。

1.1. Salmonids and cover associations

多样化的河道内和洪泛区覆盖栖息地为太平洋鲑鱼带来的益处已被广泛认可。合适的覆盖栖息地的可用性显著影响幼鱼的生长和存活。育肥鲑鱼表现出基于众多因素的优先中观栖息地选择，包括其他育肥物种的存在及随后的水力生态位分配、合适的河道内形态单元的可用性、与相邻洪泛区的横向连通性、与支流的纵向连通性以及足够的河口承载能力。

1.2. Assessing cover habitat

尽管覆盖特征及相关栖息地的益处被广泛报道，但全面的研究很少。Smokorowski和Pratt（2007）的定量荟萃分析评估了覆盖原型-生物关联。它支持了普遍观点，即复杂和异质的结构与丰度和生物量呈正相关。然而，作者告诫说，这种判断通常因地点和物种而异。因此，需要更严格地理解覆盖以及生物和群落对其的利用。基础的覆盖组成评估对于理解覆盖特征类型、其景观分布以及它们如何被生物利用至关重要。

商用和消费级无人驾驶飞行器（UAV），即无人机，的可用性增加和快速发展扩大了遥感技术的适用性。现代无人机可以经济高效地部署各种传感器，包括高分辨率红-绿-蓝（RGB）光谱探测器和光探测与测距（LiDAR），且悬停时间迅速增加。这些技术弥合了现场尺度观测数据的精细分辨率和卫星或高空航空影像产品的粗糙分辨率，使其成为各种生态和形态学研究应用的理想选择。

高分辨率RGB无人机影像与来自机载LiDAR和船载多波束回声测深的高点密度地形测深数据相结合，为生成和分析新型覆盖群落数据集提供了机会。这些产品允许以幼鲑覆盖栖息地评估所需的比例检测各种特征。

1.3. Scientific questions

关于幼鲑在流量增加导致其重新定位时的行为，存在许多科学问题。幼鲑通常被认为优先选择边缘水域栖息地，覆盖特征被认为可以增强它。通常假设这些特征在流量增加时仍然存在。在此假设下，河岸和洪泛区域的物理覆盖特征在被淹没时， presumably 起到与河道内覆盖特征相同的作用。这种概念化意味着，理想的物理覆盖特征分布是：随着流量增加，某些特征或特征组合在幼鲑的水力偏好范围内仍然可用，或有助于创造此类优先水力条件。因此，拥有空间明确的物理覆盖特征分析有助于验证这一概念化。因此，本文的重点是物理覆盖本身，而非鱼类行为。

河流覆盖是基于自然的河流修复的优先事项，但可供从业者指导的科学研究很少。本研究调查了四个具体的科学问题，旨在解决每个问题的新颖、基础性方面。第一个涉及空间基准和覆盖特征划定方法。接下来的两个重点是关于半干旱、砾石-卵石、受调控河流中主导物理覆盖特征的空间格局和统计属性。最后一个问题评估了两个可能影响覆盖特征空间格局的河流地貌变量。本研究评估了一个时间点上的覆盖，不涉及时间动态，如季节性和生物介导的形态动力学。

2. Study site

现代空间明确的生态水力学研究通常涉及建立在跨越地貌学和生物学监测的高分辨率基础数据集上的工作流程。因此，适合解决新颖生态水力学科学问题的理想地点需要长期的数据收集计划，通常侧重于具有科学和社会意义的站点。本研究选择了一个符合这些标准的地点。尤巴河下游拥有130年的科学研究历史，包括超过20年的米分辨率空间明确跨学科河流监测和研究。该河流在地貌上具有重要意义，因为它高度动态，但通过水流汇聚路由在地貌上自我维持。最后，该河流在生态上具有重要意义，因为它拥有丰富多样的栖息地类型，已观察到幼鲑利用这些栖息地进行覆盖。

2.1. Hydrology and geomorphology

尤巴河是加利福尼亚州北部萨克拉门托河的支流，流域面积约3480 km²。恩格尔布莱特坝与羽毛河之间长37.1公里的河段被定义为尤巴河下游（LYR）。本研究调查了约33公里的冲积段。

LYR具有复杂的地貌历史，由累积影响造成，包括广泛的水力淘金（见补充材料）。尽管流量受调控，LYR仍然经历动态的冬季降水和春季融水水文情势，维持了一个地貌活跃且自我维持的LYR河道。

先前在LYR研究段内确定了六个不同的地貌河段。每个河段由独特的水文地貌特征定义。每个河段在每个河段断点处在一个或多个特征上都有明显的变化（见补充材料）。

LYR的站际横断面湿宽随着流量的增加而增加，遵循经典的幂函数概念。也就是说，横向形态在特定的地貌变化处也表现出阈值转变，例如从满岸河道过渡到洪泛区。为LYR 2008数字高程模型（DEM）确定了四个水文地貌和生态意义重大的湿宽阶跃增加，并被Wyrick和Pasternack（2012）称为“淹没区”（IZs）。从概念上讲，IZ类似于水文学中使用的“最近排水点以上高度”。由于河流从2008年到2017年发生了变化，随后开发了新的地图、模型和地貌分析，以配合2014年和2017年的DEM。Pasternack（2023）报告了为LYR 2017 DEM开发和验证的1米分辨率稳态二维水动力模型（例如，图3a；图S1）和水文学。该模型针对划定2017数据新IZ所需的四个流量分别运行（图3b），考虑到2008年以来的地形变化。因此，Wyrick和Pasternack（2012）对2008 DEM的IZ划定已被此针对2017 DEM的新划定所取代。2017年IZ湿地区多边形是根据Wyrick和Pasternack（2012）的流量阈值从2D模型输出创建的。

3. Methods

3.1. Experimental design

制定了一个实验设计，以使用遥感和地理空间分析框架解决四个科学问题及相关假设。为实现这些结果，需要确定相关的覆盖类型，以及如何有效地绘制每种类型，以及哪些地貌变量可能影响其存在、丰度和空间分布。决策过程、选定的具体数字化方法以及提议的替代制图方法的详细信息可在作为补充材料提供的覆盖制图技术报告中找到。

为回答第一个科学问题，对每种覆盖类型的特征进行了定性评估，以制定准确有效的制图程序。由于研究区域长约33公里，基于地面的野外调查对于绘制覆盖图不可行或不具成本效益，因此需要遥感。特征的大小、形状、光谱反射率、淹没状态、丰度和密度都考虑了各种制图方法。对每种覆盖类型尝试了多种方法，通常考虑使用2厘米分辨率的航空影像和地形测深点云的可能性。替代方案的细节太长，无法包含在本文中，但可在技术报告中找到。在尝试了每种覆盖类型的多种方法后，对结果进行了评估，以确定在期望的河段尺度上实现所有≥0.5 m²覆盖特征制图的最有效方法（图4）。

为回答关于第二个主题的两个科学问题，为每个覆盖特征分配了数字化特征的几何属性和坐标。然后在四个空间尺度（河段、每公里河道、河段和淹没区）上量化每个特征的统计和空间分布。评估了每个尺度的特征丰度和多样性。比较了覆盖类型的斑块大小，并计算了覆盖面积和相对覆盖面积。相对覆盖面积用于比较多个形态断点之间的覆盖特征面积，因为每个河段和淹没区的大小差异很大。这使得可以在不同河段或淹没区之间进行有意义的覆盖特征面积比较。

为回答第四个科学问题，基于纵向河段断点、横向淹没区和局部地形进行了河流地貌划分。在这些地貌划分的背景下评估覆盖特征，以深入了解特定的河流地貌条件如何影响覆盖群落的组成和分布。

3.2. Remote sensing products

近普查分析物理覆盖特征分布的一个关键方面是确保足够的空间分辨率来表征幼鲑育肥栖息地。使用遥感影像和数据产品提供了具有所需亚米分辨率的合适解决方案。本研究使用了现有的2017年LYR 1米分辨率地形测深数字高程模型和数字冠层表面模型、相关的去趋势DEM，以及一幅覆盖河谷宽度大部分区域、原始影像采集于2018-2020年的2厘米分辨率RGB镶嵌图——方法细节见补充材料。因此，所有地形、河岸植被（不包括干灌木）和大型床面元素数据均来自同一数据集，在同一时间（2017年晚干季）收集。水生植被、干灌木和河流木质物数据来自稍后但仍处于多年干旱期（期间没有大洪水）收集的影像。干灌木和河流木质物是死亡的，因此除了少数可能因局部河岸侵蚀而损失以及较小的河流木质物移动外，不会发生变化。根据野外勘察和年度Google Earth影像评估，仅在河流中少数特别活跃的位置，较小的水文事件导致了局部地形和水生植被的变化。然而，与研究区域相比，这些细节被认为不具有科学或定量意义。这些产品与劳动密集的手动覆盖对象数字化和自动化覆盖对象提取算法相结合，生成了本文分析的覆盖特征数据集。

3.3. LYR cover types

基于20年的LYR研究和2017年洪水后的广泛勘察，确定了四种主要覆盖类型：（1）水生植被（AV），（2）大型床面元素（LBE），（3）河岸植被（RV），和（4）河流木质物（SW）（图5）。每种类型在LYR廊道中都很丰富，代表了主导的边缘水域、河岸和洪泛区物理特征。所有覆盖类型均使用本研究开发的程序在ArcGIS Pro版本2.9中绘制（图6）。下文描述的程序的关键科学方面总结以及分类、提取和制图方法的完整说明在Ledoyen和Pasternack（2024）中解释。研究的质量保证框架在补充材料中描述。

3.3.1. Aquatic vegetation (AV)

边缘水域水生植被（AV）被分类为任何扎根于湿润基质中的植物材料。在数字化过程中，观察到AV有三种形式；（1，SAV）淹没的，（2，EAV）挺水的，和（3，混合的）两者的组合，此外还有具有足够三维结构以提供合适覆盖条件的碎屑物质团。建立了0.5 m²的直径大小阈值，以识别和绘制仅最显著的AV出现。AV大多以分散的斑块形式出现。对于斑块之间的间隙小于斑块大小阈值的情况，特征被数字化为一个连续斑块。当斑块之间的间隙大于阈值时，斑块被映射为彼此独立的独立单元。

3.3.2. Large bed elements (LBE)

砾石和卵石冲积物是LYR的主要底质。然而，整个河流廊道都发现了巨石和基岩特征，并且在上游的Timbuctoo Bend河段尤为突出。农业和城市基础设施附近也存在大量的人工抛石和河岸护甲。潜水调查观察到鱼类在这些人工特征内外有丰富的覆盖利用，并且与它们对自然覆盖特征的利用没有显著差异。LBE覆盖类型包括任何面积为0.5 m²或更大、相对于周围环境有显著突变的巨石或基岩特征。LBE制图使用了Wiener和Pasternack（2022）开发的改进方法和自动化提取算法。为保证质量，使用先前描述的2厘米分辨率RGB航空影像手动审查了此过程的输出。在航空影像覆盖范围之外进行的LBE提取使用1米分辨率2018年NAIP影像进行了审查。

3.3.3. Riparian vegetation (RV)

河岸植被（RV）包括LYR边缘水域、河岸和洪泛区上存在的所有木本灌木和幼龄硬木物种。在加利福尼亚中央谷，这些区域以窄叶柳（Salix exigua）和弗里蒙特杨（Populus fremontii）为主，但未进行科、属或种级别的区分。使用首次回波机载激光雷达数据，根据Silva和Pasternack（2018）的报告，对扎根于基质、冠层高度约0.6米以上（以区别于地被物种）且最大冠层高度为4.2米的河岸灌木型植被进行了分离。按照相同标准进行了补充分类和手动制图，以捕捉未垂直定向的RV，这在河道边缘附近很常见。

RV最大冠层高度基于Burman和Pasternack（2017）和Díaz Gómez和Pasternack（2021）的河岸研究。这些研究涉及地面观测和遥感分析，报告表明大多数河岸和洪泛区河岸植被高度在0.6-4.2米之间。最大冠层高度被认为是最能代表可行育肥覆盖特征的指标，因为超过此阈值的冠层很可能是成熟河岸硬木的冠层，除了主干外，几乎不提供覆盖栖息地。以这种方式划分RV冠层被认为最能代表这些特征提供的覆盖栖息地面积，而另一种方式，即包括高于4.2米的冠层，会高估RV覆盖斑块大小，从而高估它们提供的育肥覆盖栖息地面积。

3.3.4. Streamwood (SW)

河流木质物包括所有三种亚型，即（i）大型木质结构，（ii）位于河道内或分布在洪泛区上、直径>10厘米且长度>1米的小型木材，以及（iii）所有具有足够嵌入性、被认为在边缘水域、河岸或洪泛区环境中持久存在的木材堆积体。由于河流木质物的三维结构，特别是大树和木材堆积体，仅数字化了特征的清晰可辨的主要元素。

3.4. Data analysis

LYR是一个连续的河流段，在河流网络内具有独特的地貌特征。通过一系列尺度和沿三个地貌轴调查覆盖的丰度和分布，可以更好地理解河流地貌学与覆盖对象空间方向之间的相互作用。根据Pasternack和Wyrick（2017），生成了离散的对象边界，以表征河段（约33公里）、河段（约10-100个河道宽度）和对应于水文地貌阈值的淹没区的纵向、横向和垂直模式。数据按每公里进行纵向分析。

3.4.1. Abundance and diversity

计算了三个变量来表征每种分层方法的覆盖，包括特征丰度、覆盖斑块计数和覆盖斑块面积。计数统计的是数字化多边形的数量，而不是实际单个覆盖对象的数量。通常，从一个被数字化为一个多边形的覆盖斑块中区分单个对象是不可行的（例如，一个没有可见冠层分割的河岸植被簇）。在其他情况下，单个对象明显不同，但达到该细节水平所需的数字化工作量不切实际。因此，定量的覆盖分析此后主要局限于覆盖面积，该指标对分割分辨率不敏感。

广泛用于生态学研究以量化栖息地分布和异质性的丰度和多样性指标，已在形态学研究中用于评估特定的形态单元类型是否占主导地位。鉴于覆盖特征分布受形态控制的假设，本研究类似地使用丰度和多样性来评估在不同空间尺度上是否有一种覆盖类型主导其他类型。因此，如果每种覆盖类型的面积总和等于100/n%，其中n是存在的覆盖类型数量，则可以认为覆盖类型的分布是随机的。

在ArcGIS中计算每个数字化覆盖特征多边形的面积，以测量所有覆盖类型之间的相对丰度。具体来说，按覆盖类型对覆盖多边形面积求和，然后除以所有覆盖类型多边形的总面积，得出每种类型的覆盖百分比。为每种分层方法计算了相对丰度。使用香农多样性指数评估了多样性（H）、均匀度（J）和优势度（D），公式见补充材料。

3.4.2. Segment-scale analysis

河段尺度分析调查了整个LYR覆盖群落的特征。分析了四种覆盖类型的覆盖斑块面积，以识别任何统计学上的显著差异。使用Kruskal-Wallis非参数检验比较覆盖类型整体。进行了成对Wilcoxon检验，以确定每种覆盖类型与所有其他类型之间是否存在显著差异。

计算了覆盖计数和覆盖面积的线性密度指标（数量或面积每公里），以量化任何下游覆盖趋势。生成了一个LYR研究段多边形，代表基于河谷地形的最大河流廊道宽度。该多边形包含了所有数字化的覆盖特征，并作为所有后续分析的空间边界。在ArcGIS Pro中沿LYR深泓线以1公里间隔生成横断面。统计了段多边形内和每个横断面之间的所有覆盖特征斑块，并对每种覆盖类型的覆盖斑块面积进行了求和。

3.4.3. Longitudinal geomorphic reach analysis

生成覆盖多边形及其几何属性，并空间连接到LYR研究段边界。所有覆盖类型的所有斑块根据斑块质心的位置空间连接到河段多边形。然后按河段分配计算每种覆盖类型的斑块面积和标准化面积。每个特征类型在每个河段的覆盖斑块面积是该河段内该特征类型覆盖斑块面积的总和。标准化面积计算为每个特征类型的覆盖斑块面积总和除以总河段面积。

(1) 河段标准化覆盖面积 = ( ∑ area_i / reach area_j ) * 1000

其中i和j分别是特征类型和河段的标识号。考虑到覆盖面积相对于地貌河段面积较小，所有值乘以1000，以便可以在所有河段之间进行覆盖面积平方米每平方公里地貌河段面积的比较。关于LYR河段特征和划定的更多信息可在Wyrick和Pasternack（2012）中找到。

3.4.4. Detrended elevation and IZ analysis

每个IZ湿地区多边形被下一个较低湿地区多边形裁剪，创建了一个离散的IZ边界（图3b）。所有覆盖类型斑块质心空间连接到相应的IZ多边形。然后按IZ分配计算每种覆盖类型的标准化面积。

(2) IZ标准化覆盖面积 = ( ∑ area_i / IZ area_j ) * 1000

其中i和j分别是特征类型和淹没区的标识号。

为评估覆盖特征的高程分布，将覆盖特征多边形转换为每个多边形质心处的点（图3c），保留其覆盖类型指定。虽然这概括了覆盖高程，但考虑到数据集大小和每个覆盖斑块相对较小的平均面积，这被视为最有效的方法。绘制了每个覆盖特征Z坐标的分布图，并叠加了每个区域内所有覆盖特征的平均高程，以定性评估每种覆盖类型-淹没区分布。

4. Results

4.1. Segment scale cover feature abundance and diversity

在LYR廊道中共数字化和绘制了128,265个独立的覆盖斑块（≥0.5 m²），相当于每公里河道3887个覆盖斑块（表3）。LYR中的覆盖特征丰度高度不均，河岸植被占所有斑块的82%（105,093个）。大型床面元素占14%（18,195个斑块），河流木质物占3%（3931个斑块），水生植被占1%（1046个斑块）（图7）。

覆盖斑块面积也高度不均。不同覆盖类型的平均斑块面积存在显著差异（图8）。（Kruskal-Wallis检验：p < 0.001，成对Wilcox检验：所有覆盖类型间p < 0.001）。水生植被的数字化斑块计数最低，但平均和斑块面积最大。

LYR覆盖斑块面积的香农多样性（H，方程S1）也反映了覆盖特征的不均匀分布。四种类型之间的多样性为0.559，而完全多样化的组成值为1.38。覆盖均匀度（J，方程S2）为0.403，优势度（D，方程S3）为0.827，相比之下，完全均匀和等面积分布的值分别为1.0和0.0。这些指标表明河岸植被是LYR的主导覆盖类型，尽管进一步的分析为更小尺度下的覆盖丰度提供了背景。

4.2. Longitudinal geomorphic reach analysis

地貌河段尺度分析显示了每种覆盖类型相似的丰度模式，但在最宽和最窄的河段观察到一些显著差异（表4）。TBT和MY河段的平均满岸宽度和平均谷宽明显窄于其他四个河段（TBT平均满岸宽度76.9米，平均谷宽197.3米；MY平均满岸宽度68.6米，平均谷宽240.0米）。狭窄的河段横断面宽度对应于按河段覆盖面积百分比和标准化覆盖面积计算的大型床面元素的最高分布。最宽谷横断面宽度的河段（DPD和DC）的覆盖组成和面积以河岸植被为主，但显示出其他三种覆盖类型SW、AV和LBE更均匀的分布（图9）。最显著的是，这些河段中河流木质物和水生植被的覆盖斑块计数最多。河流木质物和水生植被的覆盖斑块面积在这些河段中也最高，只有HW河段的水生植被覆盖面积更大。DPD和DC河段的大型床面元素覆盖斑块数量少得多，并且在六个河段中LBE斑块计数和面积最低。

4.3. Detrended elevation and IZ analysis

去趋势高程和淹没区分析显示了覆盖斑块丰度和覆盖斑块面积的不均匀分布。河道床和河道坝淹没区的覆盖斑块数量（分别为10,797和11,446个）远少于洪泛通道和河谷地貌区（分别为45,316和60,706个）。相对于洪泛通道和河谷区，河道床和坝区的覆盖斑块面积也相当小。然而，在淹没区本身的背景下看待这些统计数据很重要。