通过HMSC技术揭示的海洋鱼类的环境响应及种间关联：以中国浙江省南部近海水域为例

《Ecological Informatics》：Environmental responses and interspecific associations of marine fishes revealed by HMSC: A case study in the offshore waters of southern Zhejiang, China

准确预测鱼类空间分布对渔业管理和生态保护至关重要。本研究基于2017-2023年浙江南部近海调查数据，采用Hierarchical Modeling of Species Communities（HMSC）框架，整合非线性温度响应（二次项）和空间随机效应，筛选最优模型。结果表明：59.4%的物种分布变异由空间随机效应驱动，35.7%与温度相关，4.9%与盐度相关。残差关联分析将8种鱼类分为小型底栖肉食性群组（如Harpadon nehereus、Larimichthys polyactis）和开放水域群组（如Decapterus maruadsi、Pampus echinogaster），两群种间残差关联显著负相关。该研究为动态海洋管理、保护区规划及物种增补提供量化依据。

　　在海洋生态系统中，准确预测鱼类的空间分布对于渔业管理和生态系统的保护具有至关重要的意义。鱼类的分布不仅受到环境因素的影响，还可能受到生物相互作用和未观测到的环境异质性等复杂因素的共同作用。为了更好地理解这些因素如何影响鱼类的分布格局，研究人员在中国浙江省南部的近海区域进行了为期六年的调查，收集了2017年至2023年夏季的底拖网调查数据，并结合环境参数，使用了一种称为“物种群落层次建模（Hierarchical Modeling of Species Communities, HMSC）”的方法，对五个候选模型进行了比较分析。最终，研究人员发现，一个同时包含温度的线性项和二次项、盐度的线性项以及空间随机效应的模型表现最佳。这一结果表明，考虑非线性温度响应和空间依赖性可以显著提升模型的拟合效果。

通过模型比较，研究人员发现，空间随机效应在解释鱼类分布变化中发挥了主导作用，占据了总解释变异的59.4%。温度贡献了35.7%，而盐度则贡献了相对较少的4.9%。这说明，在该研究区域，鱼类的空间分布不仅仅由环境因素决定，还受到复杂的生态过程和未被测量的环境异质性的影响。在排除了环境变量的影响后，研究人员发现，这八种主要鱼类被划分为两个不同的群落：一种是由小型底栖捕食者组成的群落，包括“红鳍东方鲀”、“大黄鱼”、“黑鳍鳈”和“银鳞鲨”；另一种则是由中上层水域鱼类组成的群落，包括“银鳞鱼”、“钩头鱼”、“马鲛鱼”和“长鳍鲨”。同一群落内的物种表现出显著的正相关性，而不同群落之间的物种则显示出中等至强的负相关性。这种非随机的关联模式揭示了不同鱼类在栖息地利用和食物链中的差异，表明它们在生态位和捕食策略上存在明显区别。

研究团队采用的HMSC框架是一种能够同时建模多个物种的方法，它结合了固定环境效应和空间随机效应，从而能够捕捉到物种之间的残余关联。这种方法不仅提高了模型的预测能力，还使得研究人员能够在更广泛的生态尺度上进行分析。例如，温度对某些物种的影响是非线性的，这表明这些鱼类在特定的温度范围内表现最佳，而超出这一范围后其分布会迅速下降。同时，盐度对部分鱼类的影响也具有显著性，尤其是在某些物种的幼鱼阶段，盐度的变化可能对它们的生存和繁殖产生重要影响。

为了评估模型的性能，研究团队采用了两种方法：模型拟合优度和交叉验证的预测准确性。模型拟合优度通过计算观测值与模型预测值之间的均方根误差（RMSE）来衡量，RMSE越小，说明模型的拟合效果越好。而交叉验证则通过将数据集随机分为两部分，分别用于训练和测试模型，以评估其在未观测数据上的预测能力。研究发现，当模型中包含空间随机效应时，其预测性能显著提升，尤其是在同时考虑非线性温度响应的情况下，模型的表现更加优越。

此外，研究团队还探讨了环境因素与鱼类分布之间的相互作用。在浙江省南部的近海区域，温度和盐度是影响鱼类分布的两个主要环境变量。然而，空间随机效应在某些物种中占据了更大的解释比例，这可能意味着除了这些可测量的环境因素外，还存在其他未被观测到的生态过程在影响鱼类的分布。例如，短期的水质波动、捕食者的活动模式、不同鱼类之间的竞争关系以及鱼类的迁移行为等，都可能在模型中体现为空间随机效应。因此，研究团队建议未来的调查工作应同时收集近底温度数据，以提高模型的准确性和可靠性。

在物种群落的划分方面，研究团队通过分析残余相关矩阵，发现鱼类之间的关联不仅反映了环境因素的共同作用，还可能揭示了生物相互作用的潜在机制。例如，同一群落内的鱼类可能因为共享相同的猎物或栖息地而表现出较强的正相关性，而不同群落之间的鱼类则可能因为不同的生态位和捕食策略而显示出负相关性。这种群落结构的识别对于制定有效的渔业管理措施和生态保护政策具有重要意义。

研究还指出，虽然HMSC框架能够提供关于物种关联的有价值信息，但这些相关性并不能直接解释物种之间的相互作用强度或具体机制。因此，在解释这些结果时，研究团队建议结合物种的生态特征、更精细的环境数据以及实验或独立观测数据，以确保对生态过程的理解更加全面和准确。此外，未来的研究应扩展到多季节、多尺度的HMSC模型，以更好地理解鱼类分布的动态变化和生态系统的整体功能。

总体而言，这项研究为浙江省南部近海的鱼类分布提供了科学依据，强调了环境因素和物种关联在塑造鱼类群落结构中的重要性。通过采用HMSC框架，研究人员不仅提高了模型的预测能力，还揭示了鱼类之间的生态互动和未被测量的环境驱动因素。这些发现对于制定基于生态系统的管理策略、评估鱼类增殖放流计划以及保护海洋生态系统具有重要的指导意义。