微生物化学计量失衡响应调控高寒退化生态系统土壤有机碳流失的机制研究

《Geoderma》：Microbial responses to stoichiometric imbalances regulate soil organic carbon loss in degrading alpine ecosystems

本研究针对高寒草地退化导致土壤有机碳（SOC）流失的微生物机制不清这一关键问题，通过构建退化梯度，揭示了草地退化如何改变土壤微生物与其资源间的化学计量失衡（C:N:P stoichiometric imbalances），并阐明了微生物通过调整胞外酶化学计量（EEAC:N:P）、净氮矿化（Nmin）和微生物呼吸（SMR）等策略响应失衡，进而调控SOC库（下降14.8–71.5%）的关键路径。该研究为理解敏感高海拔生态系统中碳循环的微生物调控机制提供了新视角，发表于《Geoderma》。

　　

在全球碳循环中，土壤碳库的稳定性至关重要，其微小变动都可能对大气二氧化碳浓度产生深远影响。高寒草地，尤其是青藏高原的草地，是巨大的土壤碳库，但近年来在气候变化和过度放牧的双重压力下，出现了大面积的退化。草地退化导致植被覆盖减少、土壤养分流失，进而可能引发土壤有机碳（SOC）的大量损失。然而，驱动这一碳损失过程背后的微生物机制，特别是微生物如何应对其自身生长所需养分与环境中可利用养分之间的不平衡（即化学计量失衡），仍然是一个亟待阐明的科学问题。生态化学计量学理论为理解资源失衡如何制约微生物活动和新陈代谢提供了框架。在此背景下，理解土壤微生物如何应对化学计量失衡，对于预测关键生态系统过程和功能的变化至关重要。为了深入探究这一问题，研究人员在青藏高原的高寒草甸和高寒草原两种典型生态系统中，开展了一项关于草地退化如何影响微生物化学计量失衡及其对SOC库调控机制的研究，相关成果发表在《Geoderma》上。

为开展本研究，研究人员在青藏高原天峻县的高寒草甸和高寒草原上，选取了未退化、轻度退化、中度退化和重度退化四个梯度的样地。关键实验方法包括：对植被生物量和养分储量进行测定；采集0-10厘米深度的土壤样品，分析土壤理化性质（如pH、SOC、TN、TP、DOC、DON、DOP等）、微生物生物量（MBC、MBN、MBP）、胞外酶活性（BG、NAG、LAP、AP）、土壤微生物呼吸（SMR）以及净氮、磷矿化速率（N_min, P_min）。通过计算微生物与资源间的化学计量失衡（SI_C:N, SI_C:P, SI_N:P），并利用线性或非线性回归模型、Pearson相关分析等统计方法，揭示了退化梯度下各参数的变化规律及其内在联系。

3.1. 植被养分储量、SOC库、土壤溶解性有机养分和微生物生物量

研究表明，随着草地退化程度的加剧，无论是高寒草甸还是高寒草原，其植被（地上和地下）生物量及相关的碳、氮、磷储量均显著下降。同时，土壤含水量（SWC）、SOC库、溶解性有机碳（DOC）、溶解性有机氮（DON）、微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）和微生物生物量磷（MBP）也显著降低，而土壤pH和溶解性有机磷（DOP）则呈现相反的增加趋势。土壤资源化学计量比方面，资源C:N比（R_C:N）对退化呈现单峰响应，而资源C:P比（R_C:P）和N:P比（R_N:P）则显著下降。微生物生物量化学计量比（MB_C:N, MB_C:P, MB_N:P）对退化的响应则因草地类型而异，草甸的微生物化学计量比相对稳定，表现出较强的稳态性，而草原的则变化较大。

3.2. 化学计量失衡与化学计量稳态

研究发现，C:N化学计量失衡（SI_C:N）对草地退化呈现单峰响应，在中度退化时达到最大值；而C:P失衡（SI_C:P）和N:P失衡（SI_N:P）则随着退化程度的增加在两种生态系统中均显著下降。进一步分析化学计量稳态强度显示，高寒草甸的土壤微生物群落表现出较强的C:N、C:P和N:P稳态，即微生物内部化学计量比不受资源化学计量比变化的影响。相比之下，高寒草原的微生物对C:N和C:P的稳态较弱，表现出更高的化学计量可塑性，但其N:P稳态较强。

3.3. 化学计量失衡的主要控制因素

通过相关性分析发现，化学计量失衡及其组分（资源化学计量和微生物化学计量）与植被养分储量（特别是根系养分储量）和土壤pH等因子显著相关。在草甸中，土壤溶解性有机养分及其化学计量比以及化学计量失衡与植被养分储量和土壤pH显著相关；而在草原中，SI_C:P和SI_N:P主要与根系养分储量相关。变异分配分析（VPA）表明，植被养分储量和土壤性质共同解释了化学计量失衡的大部分变异。

3.4. 土壤胞外酶、净养分矿化和微生物呼吸

草地退化显著改变了碳（BG）、氮（NAG+LAP）和磷（AP）获取酶的活性及其化学计量比（EEA_C:N, EEA_C:P, EEA_N:P）。净氮矿化速率（N_min）随退化加剧而显著降低，净磷矿化速率（P_min）则无显著变化。土壤微生物呼吸（SMR）对退化呈现单峰响应，在轻度退化时达到最大值。

3.5. 化学计量失衡与胞外酶化学计量、净养分矿化和微生物呼吸的关联

相关性分析揭示了微生物响应机制与化学计量失衡之间的关系。在两种草地类型中，SI_C:N与N_min呈负相关，但与EEA_C:N和SMR无显著关系。SI_C:P与EEA_C:P呈负相关（两种草地），在草原中还与SMR呈正相关。SI_N:P与EEA_N:P呈负相关（两种草地），与N_min呈正相关，与P_min无显著相关。

3.6. 微生物对化学计量失衡的响应机制对SOC库的影响

线性回归分析表明，SOC库与化学计量失衡及微生物响应机制密切相关。在草甸中，SOC库与SI_C:N负相关，与SI_C:P和SI_N:P正相关；与EEA_C:P和EEA_N:P负相关，与N_min正相关，与SMR无关。在草原中，SOC库与SI_C:P和SI_N:P正相关（与草甸一致），但与SI_C:N无关；与EEA_C:P负相关，与N_min和SMR正相关，与EEA_N:P无关。这些结果说明微生物通过调整其代谢活动来响应化学计量失衡，进而调控SOC库。

本研究系统阐明了高寒草地退化过程中，土壤微生物与其资源之间化学计量失衡的变化规律及其微生物响应机制对SOC库的调控作用。主要结论包括：首先，草地退化显著改变了C:N、C:P和N:P化学计量失衡的模式，这些变化主要受植被养分输入和土壤环境因子（如pH）的驱动。其次，微生物通过调整胞外酶生产（特别是针对磷获取的酶）、氮矿化速率和微生物呼吸等策略来应对化学计量失衡，但这些策略在草甸和草原生态系统间存在差异，草甸微生物表现出更强的化学计量稳态。最终，这些微生物代谢调整是调控退化过程中观测到的SOC库下降（14.8–71.5%）的关键途径。

该研究的深刻意义在于，它将草地退化、微生物化学计量响应和碳循环有机地联系起来，强调了生态系统特异性微生物策略是决定这些敏感高海拔生态系统中SOC脆弱性的关键因素。这不仅深化了对高寒生态系统碳循环微生物机制的理解，而且为预测全球变化背景下脆弱生态系统碳库的动态以及制定有针对性的草地恢复和管理策略提供了重要的科学依据。例如，研究指出高寒草甸由于微生物稳态性强，在中等退化程度下SOC库相对稳定，而高寒草原因微生物可塑性高，在重度退化下SOC损失更为严重，这提示我们需要根据生态系统类型采取差异化的管理措施。未来的研究若能结合同位素示踪等技术深入探究微生物碳利用效率的调控机制，将能更全面地揭示微生物应对资源失衡的策略及其对土壤碳固定的影响。