手盗龙类前肢生物力学研究：以奇异镰刀龙类诺斯龙揭示鸟类翅膀起源的功能演化

《Scientific Reports》：Forelimb biomechanics in the derived therizinosaur Nothronychus and its relation to the origin of the avian wing

本研究针对鸟类飞行起源的关键演化阶段，通过三维生物力学建模分析了衍生镰刀龙类诺斯龙（Nothronychus）与前霸主龙（Allosaurus）的前肢功能差异。研究人员重建了35块肌肉的动力臂模型，发现即使在前飞行阶段，胸肌（M. pectoralis）与上喙肌（M. supracoracoideus）已形成拮抗力矩关系，这一功能分离现象远早于鸟类飞行能力的获得，为理解鸟类翅膀演化提供了重要基线。

　　

在恐龙向鸟类演化的漫长历程中，前肢如何从捕食器官转变为飞行翅膀一直是古生物学的核心谜题。手盗龙类（Maniraptoran）作为鸟类直系祖先类群，其前肢功能演化为破解这一难题提供了关键线索。特别是镰刀龙类（Therizinosauria）——一类奇特的植食性手盗龙类，虽然不具飞行能力，却呈现出许多与鸟类相似的衍生特征，成为研究飞行起源前演化的理想模型。

本文聚焦于来自美国犹他州上白垩统的诺斯龙（Nothronychus graffami），这是一种高度衍生的镰刀龙类，保存有近乎完整的头后骨骼。与典型兽脚类恐龙不同，诺斯龙拥有异常发达的前肢和特化的肩带结构，但其前肢骨骼形态却相对保守，接近非鸟类兽脚类的祖征状态。这种混合特征使其成为建立手盗龙类前肢基础功能模型的完美标本。

为揭示前肢功能演化的规律，研究人员采用了多学科交叉的研究方法。首先通过计算机断层扫描（CT）技术以0.4毫米层厚对诺斯龙（UMNH 16,420）和作为对比组的异特龙（Allosaurus fragilis）前肢材料进行数字化重建。针对诺斯龙缺失的第三指末节指骨（phalanx III-3），研究者使用近亲种诺斯龙麦金利氏种（N. mckinleyi）的对应元素进行激光扫描补充。所有三维模型在3D Slicer中完成分割后，导入Blender进行优化处理。

研究团队运用OpenSim Creator生物力学软件构建了包含35块肌肉的详细前肢模型。肩关节被设置为具有三个自由度的球窝关节，模拟前伸/后缩（protraction/retraction）、外展/内收（abduction/adduction）和长轴旋转（long-axis rotation）运动。肘、腕和指间关节则简化为铰链关节，主要模拟屈伸运动。肌肉路径根据骨骼解剖标志点进行重建，并采用刚性肌腱模型计算各肌肉在不同关节角度下的动力臂变化。

肩部运动功能分析

研究结果显示，诺斯龙前肢运动范围符合典型手盗龙类特征。肩关节允许约90度的外展/内收运动和从水平前伸到垂直后缩的广泛活动范围。特别值得注意的是，两个关键的飞行相关肌肉——主要负责内收（下降）的胸肌（M. pectoralis）和主要负责外展（上升）的上喙肌（M. supracoracoideus）——在诺斯龙和异特龙中都表现出明显的功能分离。

在异特龙中，胸肌表现出强大的内收力矩臂，而上喙肌则具有相对较弱的外展功能。令人惊讶的是，诺斯龙也呈现出类似的肌肉关系，尽管其肩带形态更接近鸟类。这一发现挑战了传统认知，表明飞行肌肉的功能特化早在鸟类飞行能力获得之前就已经出现，甚至可能追溯至异特龙所在的异特龙超科演化阶段。

研究人员测试了两种关于上喙肌路径的假说：一种假设肌肉肌腱绕过肩带结构（可能通过类似三骨孔的结构），另一种假设肌肉直接从喙骨延伸至肱骨。模拟结果表明，即使在没有完全形成的三骨孔情况下，上喙肌仍能保持其外展功能，这解释了为什么始祖鸟（Archaeopteryx）等早期鸟类虽缺乏完整的三骨孔却仍具备一定的飞行能力。

肩带肌肉的复杂功能

研究还揭示了其他肩带肌肉的复杂功能特性。肩胛肱肌前束（M. scapulohumeralis anterior）和后束（M. scapulohumeralis posterior）在诺斯龙和异特龙中表现出不同的协同-拮抗关系。在诺斯龙中，两束肌肉均为后缩肌，但前束力矩臂较小；而在异特龙中，前束为后缩肌，后束反而成为前伸肌，显示出明显的功能差异。

锁骨三角肌（M. deltoideus clavicularis，鸟类前翼膜肌同源物）和肩胛三角肌（M. deltoideus scapularis）也呈现出复杂的多平面功能。在诺斯龙中，锁骨三角肌表现为强大的外展肌和前伸肌，而肩胛三角肌则具有内收和后缩功能。这种功能分工在两种恐龙中基本一致，但在长轴旋转平面上存在显著差异。

肘关节与远端肢体功能

肘关节作为简单的铰链关节，其功能相对保守。肱二头肌（M. biceps brachii）和肱肌（M. brachialis）作为屈肌，肱三头肌（M. triceps brachii）作为伸肌，在诺斯龙和异特龙中均表现出预期的力矩臂特性。值得注意的是，诺斯龙的屈肌力矩臂明显大于伸肌，这可能与其需要执行特定的前肢操作任务相关。

腕部和手部的功能分析表明，外展/内收运动可能是被动的，主要伴随前臂屈伸而发生。指间关节的屈肌和伸肌功能符合典型脊椎动物模式，未发现特化适应。这与镰刀龙类著名的巨型爪饰功能形成对比，说明前肢近端功能演化与远端形态特化可能具有不同的选择压力。

本研究通过精细的生物力学建模，揭示了手盗龙类前肢功能演化的重要规律。最关键的发现在于，胸肌和上喙肌的拮抗功能关系在鸟类飞行起源之前就已经建立，这一功能分离现象甚至可能追溯至异特龙类所在的基干坚尾龙类演化阶段。这表明飞行相关肌肉系统的演化是渐进式的，而非在鸟类起源时突然出现。

研究结果还显示，尽管诺斯龙在肩带形态上更接近鸟类，但其前肢肌肉功能与异特龙存在高度相似性，说明功能演化可能滞后于形态演化。这种功能保守性为理解鸟类飞行器官的组装过程提供了重要参考。

此外，研究强调了肌肉路径假设对功能推断的敏感性。不同肌肉路径模型会导致显著不同的力矩臂计算结果，这要求古生物力学研究必须充分考虑软组织重建的不确定性。

这项发表在《Scientific Reports》的研究不仅建立了手盗龙类前肢功能的基线模型，还为理解鸟类飞行起源提供了新的演化框架。研究表明，飞行相关肌肉系统的演化是一个漫长而复杂的过程，其中许多关键功能特征在飞行能力获得之前就已经出现。这些发现对今后研究其他恐龙类群的功能演化和鸟类飞行起源机制具有重要指导意义。