基于多环境试验的洋葱基因型稳定性与多性状综合评价：BLUP、GGE和AMMI模型的应用

《Frontiers in Plant Science》：Stability and adaptability assessment of red onion genotypes using AMMI, GGE, BLUP, and multivariate indices

本文通过多环境试验（MET），综合运用BLUP、GGE和AMMI模型，系统评估了24个红皮洋葱基因型在8个拉比（rabi）季节环境下的产量及相关性状稳定性。研究成功筛选出Bhima Shakti (G24)、RO-1672 (G11)等兼具高产、稳产及优良品质（如高可溶性固形物TSS、低裂球率DB、抗蓟马TI）的优良基因型，并确定了代表性测试环境（如E6、E4），为洋葱育种中的基因型选择和环境优化提供了可靠的多性状综合评价框架。

　　

研究背景与目的

洋葱是一种重要的蔬菜作物，其产量和品质受到基因型（G）、环境（E）以及两者交互作用（G×E）的显著影响。这种交互作用使得在不同环境中筛选出稳定高产的基因型变得复杂。本研究旨在通过多环境试验，评估24个红皮洋葱基因型在印度8个不同rabi季节种植环境下的表现，重点关注市场产量（MY）、收获天数（DTH）、平均鳞茎重量（ABW）、总可溶性固形物（TSS）、双球形成（DB）和蓟马发生率（TI）等关键性状。研究综合运用了最佳线性无偏预测（BLUP）、基因型主效加基因型与环境互作（GGE）双标图、加性主效应和乘性交互作用（AMMI）模型以及多性状选择指数（如MGIDI），以期鉴定出具有广泛适应性或特定环境适应性的优良基因型，并为洋葱育种计划提供科学依据。

材料与方法

试验在2019-2020年和2020-2021年两个rabi季节进行，地点包括印度的八个主要洋葱产区，如浦那（ICAR-DOGR）、贾巴尔普尔（JNKVV）、卡纳尔（RRS）和哥印拜陀（TNAU）等，形成了八个测试环境（E1至E8）。供试材料为24个红皮洋葱基因型，包括21个育种品系（如RO-1619至RO-1784）和3个已命名品种（Bhima Kiran, Bhima Shakti, Bhima Super）。试验采用随机完全区组设计，三次重复。记录的市场产量以每公顷公担（q/ha）为单位，其他性状如平均鳞茎重量、TSS（使用手持折光仪测定）、双球形成百分比以及蓟马为害程度（采用1-5级严重度评分）均按标准方法测量。

统计分析使用R语言（version 2025.05.1）和metan包进行。首先进行单环境方差分析（ANOVA），然后通过Bartlett检验评估残差异质性。若方差齐性，则进行联合方差分析，将总变异分解为环境（E）、基因型（G）和G×E互作效应。利用线性混合模型计算基因型效应的最佳线性无偏预测（BLUPs），以获得更稳健的基因型平均值。采用GGE和AMMI双标图可视化G×E互作、鉴定获胜基因型和 mega-environments（MEs）。此外，运用基因型×产量×性状（GYT）双标图评估多性状关联，并计算多性状基因型-理想型距离指数（MGIDI）进行综合排名，该指数基于基因型在多个性状上与理想值的欧几里得距离。

结果：基因型稳定性与性能评估

联合方差分析表明，所有测试性状的基因型、环境及其互作（G×E）效应均达到显著水平（P < 0.05），证实了存在显著的G×E互作，这支持了使用BLUP、GGE和AMMI等模型进行深入分析的合理性。

基于BLUP的稳定性分析（如HMRPGV）显示，基因型G24 (Bhima Shakti)、G23 (Bhima Kiran)、G11 (RO-1672)、G19 (RO-1773)和G17 (RO-1769)在市场产量上表现出高均值和高稳定性。在早熟性方面，G2 (RO-1620)和G4 (RO-1622)表现突出；在平均鳞茎重量上，G24、G11、G19和G23表现优异；G7 (RO-1654)、G4 (RO-1622)和G23 (Bhima Kiran)的TSS含量较高；G17 (RO-1769)和G18 (RO-1770)的双球形成率最低；而G6 (RO-1642)、G14 (RO-1751)和G21 (RO-1784)则表现出较强的蓟马抗性。

GGE双标图分析

GGE双标图的主成分（PC1和PC2）累计解释了市场产量56.74%、收获天数78.44%、平均鳞茎重量61.87%、TSS 58.02%、双球形成86.55%和蓟马发生率82.06%的变异，表明双标图能有效捕捉数据的主要变异模式。

平均环境协调（AEC）视图显示，对于市场产量，基因型G4 (RO-1622)、G24 (Bhima Shakti)、G13 (RO-1747)和G8 (RO-1657)最为稳定，而G24、G11、G23和G18 (RO-1770)则兼具高产和稳定性。

“Which-won-where”多边形视图揭示了不同性状的mega-environments。例如，对于市场产量，识别出三个mega-environments：E7和E8为一组（获胜基因型为G2, G3），E2、E3、E4、E6为另一组（获胜基因型为G11, G24），E1和E5为第三组（获胜基因型为G19）。这表明不同基因型在不同环境群中表现最佳，存在明显的交叉互作。

环境判别性与代表性分析指出，E6（浦那）环境对于评估产量和双球形成最为理想，E4（贾巴尔普尔）对于评估收获天数和TSS最具代表性，E8（哥印拜陀）适合评估平均鳞茎重量，而E5则有利于筛选蓟马抗性。总体而言，E6和E4被确定为综合表现最佳的测试环境。

基因型排名视图将G24 (Bhima Shakti)确定为市场产量的“理想基因型”，其后是G11 (RO-1672)、G23 (Bhima Kiran)等。这表明这些基因型在追求高产和稳定性方面最具潜力。

多性状综合评价：GYT与MGIDI

基因型×产量×性状（GYT）双标图显示，产量与平均鳞茎重量、TSS、收获天数及蓟马发生率之间存在正相关关系（向量间呈锐角），而产量与双球形成则未表现出正相关，提示双球形成可能是一个负向选择性状。

多性状基因型-理想型距离指数（MGIDI）分析进一步证实了G24 (Bhima Shakti)、G11 (RO-1672)、G23 (Bhima Kiran)和G19 (RO-1773)是综合表现最优的基因型，它们与理想基因型的距离最短。选择差分析表明，基于MGIDI的选择在市场产量（14.0%遗传增益）和平均鳞茎重量（8.34%遗传增益）上预期能取得最大进展，而对双球形成则实现了期望的负向遗传增益（–2.83%）。因子分析显示，所选优良基因型主要与因子1（FA1）相关联，该因子代表了除高蓟马发生率（与因子2/FA2相关，为不利性状）外的大部分有利性状，说明这些优异性状可以协同改良。

AMMI模型分析

AMMI模型的方差分析同样揭示了G×E互作的显著性。AMMI1双标图（均值 vs PC1）显示了基因型和环境的稳定性，PC1值接近零者更为稳定。例如，对于市场产量，基因型G8 (RO-1657)、G16 (RO-1758)和环境E4、E8、E3的互作效应较小。AMMI2双标图（PC1 vs PC2）能解释大部分G×E互作变异（如市场产量56.5%，蓟马发生率84.0%），并直观展示了基因型与环境的互作模式。位于双标图原点附近的基因型（如G18 (RO-1770)和G24 (Bhima Shakti)对于产量）和环境（如E8和E4对于产量）稳定性较高。

结论与展望

本研究通过整合BLUP、GGE双标图、AMMI模型以及MGIDI和GYT等多变量分析方法，成功评估了24个红皮洋葱基因型在八种rabi环境下的适应性、稳定性和多性状性能。基因型Bhima Shakti (G24)、RO-1672 (G11)、Bhima Kiran (G23)和RO-1773 (G19)被一致鉴定为高产、稳产且兼具优良品质（高TSS、低DB、抗TI）的优良基因型，推荐作为优先候选材料用于进一步的育种计划和大规模栽培试验。环境E6（ICAR-DOGR, Pune）和E4（JNKVV, Jabalpur）被确定为评估洋葱性状的理想测试地点。

研究表明，结合BLUP的预测能力、GGE/AMMI的可视化优势以及MGIDI等多性状选择指数，能够为洋葱育种提供强大而可靠的分析框架，有助于在复杂的环境互作背景下做出精准的基因型选择。未来的研究可结合分子标记技术，深入解析这些优良基因型稳定性和多性状表达的遗传基础，从而加速培育适应不同rabi环境的优良洋葱品种。