硅肥对磷胁迫下柑橘营养吸收的季节性调控机制研究

《Frontiers in Plant Science》：Silicon and phosphorus impacts on seasonal nutrient dynamics and tree performance of citrus sinensis L. under endemic Huanglongbing conditions

本研究探讨了在高低两种磷（P）水平下，叶面喷施硅（Si）对 Valencia 甜橙树营养状况、土壤性质和树体生长的季节性影响。结果表明，季节是驱动叶片养分（如氮N、钾K、镁Mg、铁Fe）动态的主要因素。硅的施用效果具有选择性且依赖于磷水平：在高磷条件下，硅（11.25 mg/株）提升了叶片硼（B）浓度；而在低磷条件下，中等硅量（7.50 mg/株）增加了镁（Mg）和硫（S）的积累。硅对树体结构（如干截面积TCSA）的促进作用在高磷和低硅量（3.75 mg/株）时最为明显。研究强调了在柑橘黄龙病（HLB）环境下，基于季节和营养状况进行硅磷协同管理的重要性。

　　

硅肥对磷胁迫下柑橘营养吸收的季节性调控机制研究

引言

柑橘产业是全球重要的农业经济支柱，然而，黄龙病（HLB）的肆虐给柑橘生产带来了严峻挑战。HLB会导致柑橘树根系受损，养分吸收效率下降，尤其是磷（P）的利用受到显著影响。磷作为植物生长发育的关键元素，参与能量转移、光合作用及遗传物质合成等多种生理过程。在HLB胁迫下，探索提高柑橘磷效率的策略具有重要意义。硅（Si）作为有益元素，已被证明能增强植物对生物和非生物胁迫的抵抗力，但其在柑橘磷营养调控中的作用，特别是在季节性变化背景下的动态响应，尚不明确。本研究旨在探究不同磷水平下，叶面喷施硅肥对成熟Valencia甜橙树土壤性质、叶片养分浓度、树体生长及果实产量的季节性影响，以期为HLB endemic地区柑橘园的养分管理提供理论依据和实践指导。

材料与方法

试验在佛罗里达州的一个商业柑橘园进行，供试材料为嫁接在酸橙砧木上的Valencia甜橙树（Citrus sinensis），该果园处于HLB endemic状态。试验采用裂区设计，主区为两个磷水平（高磷：每年每株施用73克P₂O₅；低磷：不施磷），副区为四个硅肥叶面喷施处理（0、3.75、7.50、11.25 mg/株，相当于0、1.25、2.5、3.75 mM Si，以偏硅酸钾形式施用）。硅肥喷施与磷肥施用同步进行，每四个月一次，共持续五个季节（2022年秋季、2023年春季、2023年夏季、2023年秋季、2024年春季）。在每个季节结束时，采集土壤和叶片样品，测定土壤pH、阳离子交换量（CEC）、大量元素（P、K、Ca、Mg、S、Si）和微量元素（B、Zn、Mn、Fe、Cu）浓度，以及叶片中相应元素的浓度。同时测量树体生长指标，包括干周截面积（TCSA）和冠层体积（TCV）。果实成熟时测定产量和果汁品质参数（可溶性固形物°Brix、可滴定酸度、果汁含量）。数据采用双因素方差分析（ANOVA）和Tukey HSD检验进行统计分析，并通过层次聚类分析（HCA）揭示变量间的内在联系。

结果

硅肥与磷水平对土壤性质及磷硅浓度的交互影响

土壤性质对硅肥的响应因磷水平而异。在高磷条件下，土壤pH和CEC主要受季节影响，硅肥处理无显著效应。土壤pH在2023年夏季和2024年春季最高，CEC在2023年秋季达到峰值。土壤硅浓度受季节显著影响，2024年春季含量最高。在低磷条件下，季节与硅肥交互作用显著影响土壤pH。例如，2023年春季，11.25 mg/株的硅处理导致土壤pH显著低于其他处理。土壤CEC受季节和硅肥主效影响，2024年春季CEC最高，3.75 mg/株的硅处理下CEC值最大。土壤磷浓度在低磷条件下受硅肥影响，而高磷条件下无显著变化。土壤硅浓度在低磷条件下受硅肥率影响，尤其在2023年春季，11.25 mg/株处理显著提高了土壤硅含量。

硅肥对土壤大量和微量元素浓度的调控

土壤大量元素浓度对季节和硅肥的响应各异。在高磷条件下，土壤K、Ca、Mg、S浓度主要受季节调控。低磷条件下，季节和硅肥对K、Ca、Mg、S均有显著影响，且季节与硅肥对S浓度存在交互效应。例如，低磷时，2023年春季的11.25 mg/株硅处理使土壤S浓度显著高于低硅处理。对于微量元素，高磷条件下，季节显著影响B、Zn、Mn、Fe、Cu浓度；硅肥施用影响B和Cu浓度（11.25 mg/株处理下Cu较高）；季节与硅肥对Mn和Fe浓度存在交互作用。低磷条件下，季节影响B、Zn、Mn；硅肥影响Zn和Fe；季节与硅肥对Fe浓度有交互作用。这表明硅肥对土壤养分库的调节作用依赖于背景磷水平和季节更替。

叶片养分吸收对硅肥和季节的动态响应

叶片养分分析揭示了显著的季节性波动和硅肥的选择性效应。叶片磷浓度主要受季节驱动，在高磷和低磷条件下，均在2023年春季和秋季出现峰值，而在2023年夏季和2024年春季较低。在低磷条件下，3.75 mg/株的硅肥略微提高了叶片P浓度，暗示硅可能在磷胁迫下促进P的吸收效率。叶片硅浓度受季节与硅肥交互作用的显著影响。高磷时，2023年夏季7.50 mg/株处理下叶片Si最高；2023年秋季，3.75和11.25 mg/株处理均获得较高Si浓度。低磷时，叶片Si浓度的显著增加仅出现在2023年夏季的7.50 mg/株处理。叶片大量元素（N、K、Ca、Mg、S）浓度普遍呈现季节性变化，夏季（2023年夏季）的N、K、Ca浓度通常较高。硅肥的影响具有选择性：低磷条件下，7.50 mg/株硅处理增加了叶片S浓度；3.75 mg/株处理提高了叶片Mg浓度。高磷条件下，11.25 mg/株硅处理提升了叶片B浓度。微量元素如Zn、Mn、Cu主要受季节影响，而Fe浓度在低磷条件下对硅肥有响应（7.50 mg/株处理较高）。

树体生长参数与果实品质的响应

树体生长方面，干周截面积（TCSA）对处理的响应比冠层体积（TCV）更敏感。高磷条件下，TCSA受季节和硅肥影响，2024年春季的TCSA大于2023年春季，且3.75 mg/株硅处理促进了最大的TCSA。低磷条件下，TCSA仅受季节影响，2022年秋季的值低于2023年秋季和2024年春季。冠层体积（TCV）在所有处理中均无显著变化，表明成熟树木的冠层扩张对短期营养变化不敏感。果实产量和果汁品质参数（可溶性固形物、可滴定酸度、果汁含量）在各处理间均无显著差异，说明两年内的硅肥处理未对这些指标产生明显影响。

多变量交互作用的层次聚类分析

层次聚类分析（HCA）表明，季节进程是处理分异的主要驱动力。在高磷条件下，样本按季节聚为两类（2022年秋/2023年春/2023年夏 vs 2023年秋/2024年春）。2024年春季与土壤K、S、Mn、Si浓度高及TCSA正相关。2023年秋季与叶片P、K、Mn、Zn、Cu、S、N以及土壤Ca、Mg、CEC等多参数正相关。在低磷条件下，聚类模式同样显示出强烈的季节性分组。硅肥处理（尤其是高剂量）偶尔能形成独立聚类，但其效果因季节而异。分析还揭示了养分间的功能关联，例如，在高磷下，Fe-Ca-N（代谢活性）、Cu-Zn-Mn-S（氧化还原调节）、K-P-B（膜功能）常聚在一起，而Si则表现出相对独立的行为，支持其通过结构强化和胁迫缓冲起间接作用。

讨论

本研究表明，在HLB影响的柑橘园中，叶片养分动态主要受季节性生理需求和环境因素（如温度、蒸腾作用）驱动。硅肥的效应是背景依赖性的，其有效性受磷水平、施用剂量和施用季节的共同调制。硅在低磷条件下对镁、硫等元素吸收的促进作用，可能源于硅改善根系形态、根际条件或膜 transporter 活性的能力。硅对树体生长（TCSA）的积极影响在高磷和低硅量时最明显，提示存在一个最佳硅阈值，超过此阈值可能因聚合等问题而效益递减。果实品质和产量的不敏感性可能反映了成熟果园的稳定性以及观测周期较短的事实。聚类分析强调了基于季节的精准养分管理策略的重要性，硅肥应在营养需求关键期或胁迫条件下施用。

结论

季节变异是调控柑橘叶片养分积累的首要因素，养分离子浓度通常在生理活动旺盛的春夏季达到高峰。硅肥的施用效果具有选择和情境依赖性。在高磷条件下，硅（11.25 mg/株）能增强硼的吸收；在低磷条件下，硅（7.50 mg/株）则有益于镁和硫的积累，并对铁的吸收有促进作用。树体生长参数TCSA对硅肥有响应，尤其在髙磷配合低硅量（3.75 mg/株）时效果最佳。研究结果指出，在HLB endemic的柑橘管理中，应考虑将硅肥作为磷营养管理的辅助策略，并依据季节变化和果园具体磷状况进行优化施用，以改善树体营养状况，增强胁迫抵抗力。未来的研究应关注不同施用方式、频率以及与其他营养元素的互作，并延长观测期限以评估对长期生产力和HLB病程的影响。