基于生态适宜性视角的中国紫茎泽兰入侵风险建模与未来预测

《Ecology and Evolution》：Modeling the Potential Invasion Risk of Ageratina adenophora in China From an Ecological Suitability Perspective

本文通过整合气候（CMIP6框架）和人类活动数据，运用随机森林（RF）模型评估了当前及未来（2020s-2060s，SSP245/370/585情景下）紫茎泽兰（Ageratina adenophora）在中国的潜在入侵风险。研究发现，人口密度和温度季节性（Bio4）是全国尺度影响入侵风险的主导因子，而区域驱动因子（如降水季节性Bio15）存在显著变异。预测表明，至2060年代入侵风险将呈现北移和向高海拔扩张的趋势，并可能出现新的潜在入侵热点。研究强调了制定区域特异性管理策略的重要性，为防控紫茎泽兰的生态与经济影响提供了科学依据。

　　

引言

物种入侵，即非本地生物在新生态系统中的扩散，会导致生物多样性丧失、栖息地破坏和经济损失。在中国，紫茎泽兰（Ageratina adenophora）自20世纪40年代从美洲引入以来，其对本地生态系统的影响规模巨大。该物种广泛分布于云南，并迅速向其他地区蔓延。它很好地适应了中国南部的亚热带季风气候，这与其原生栖息地非常相似。这种适应性促进了其侵略性扩散，导致本地植物物种被取代、农业生产力下降以及土壤成分改变，从而严重威胁本地生物多样性和生态系统稳定性。这些破坏凸显了迫切需要了解紫茎泽兰的分布范围及其扩散的驱动因素，从而能够制定更有针对性的管理策略，防止其入侵新的潜在适宜区域。

气候变化通过改变全球和区域范围内的栖息地和物种行为，重塑了物种入侵格局。例如，气温升高和降水模式的变化扩大了许多入侵物种的可栖息范围，从而促进了它们的扩散并加剧了生态影响。这些环境变化使得入侵植物能够在以前不适合生存的新区域繁衍生息。根据政府间气候变化专门委员会（IPCC）第六次评估报告，这些气候变化预计将持续并加剧，进一步改变生态系统。这些变化可能为入侵物种创造更有利的条件，改变其分布模式，并增加某些地区遭受入侵的脆弱性。除了气候影响，人类活动，如土地转化和农业扩张，也显著影响物种入侵。例如，土地利用变化会破坏生态系统，导致栖息地破碎化，从而降低本地物种的多样性和丰度。这些活动为入侵物种扩散和建立新的领地创造了机会。

基于这些因素，越来越多的研究利用物种分布模型（SDM）来预测紫茎泽兰的潜在入侵风险。然而，现有研究主要关注气候因素，而低估了人类影响，如土地利用变化和人口扩张，这些因素显著改变栖息地并为入侵物种创造有利条件。这些人为因素的忽略可能限制预测模型的准确性。此外，大多数研究尽管更新后的CMIP6框架已发布，但仍继续依赖耦合模型比较计划–第五阶段（CMIP5）气候情景，CMIP6提供了更高的气候敏感性和更广泛的情景。而且，当前许多研究将中国视为一个同质区域，忽略了显著的区域差异。云南、四川、贵州和广西等紫茎泽兰最流行的省份，表现出影响入侵动态的独特当地气候和人类活动模式。这些差距强调了结合环境和非生物因素支持更有针对性管理策略的区域特异性模型的重要性。

材料与方法

紫茎泽兰的出现记录来自全球生物多样性信息设施（GBIF）、中国数字植物标本馆（CVH）和国家标本资源共享平台（NSII）。缺乏精确位置信息的记录被排除以保持数据质量。经过仔细验证和删除重复条目后，保留了368条出现记录用于分析。这些记录主要集中在中国西南部，特别是云南、四川、贵州和广西省，其中云南的密度最高。出现点延伸到邻近的省/区，包括重庆、湖南和广东。

环境变量对于确定物种分布至关重要。通常认为十九个生物气候变量对物种分布建模具有重要意义。海拔是许多植物物种的重要因素，被纳入作为入侵物种分布的预测因子。生物气候变量和数字高程模型（DEM）数据来源于WorldClim数据集。人类活动，如土地利用变化和人口密度，也对紫茎泽兰等入侵物种的扩散和建立有显著贡献。为了在模型中考虑这些影响，人口密度和土地覆盖数据被纳入作为人类影响的代理。人口密度反映了人类存在的强度和栖息地压力，较高密度通常与更大的栖息地改变相关。土地覆盖数据捕捉了土地覆盖变化的程度和性质，例如将自然生态系统转变为农业或城市区域，这直接影响了入侵物种的栖息地适宜性。人口密度数据来自社会经济数据和应用中心（SEDAC），土地覆盖数据来自土地利用协调项目（LUH2）。将这些数据集与环境变量整合，使我们能够全面了解人类活动和环境因素如何共同影响紫茎泽兰的入侵。

为了确保预测因子的独立性并减轻多重共线性，对来自环境和人类活动数据的22个候选变量应用了皮尔逊相关性分析。相关系数超过0.75的预测因子随后被排除。经过此过滤过程，保留了九个变量用于分析：平均日较差（Bio2）、等温性（Bio3）、温度季节性（Bio4）、最冷季度平均温度（Bio11）、降水季节性（Bio15）、最暖季度降水量（Bio19）、DEM、土地覆盖和人口密度。

为了预测在变化的气候和人类活动条件下紫茎泽兰的未来入侵，选择了北京气候中心气候系统模型（BCC-CSM），该模型由中国气象局国家气候中心开发，适用于中国的气候变化研究。基于2021年IPCC第六次评估报告（AR6），选择了三个未来时期：2021–2040年、2041–2060年和2061–2080年。模拟在三种共享社会经济路径（SSP）下进行：SSP245（中等情景）、SSP370（碎片化情景）和SSP585（悲观情景）。分析中使用的所有变量图层空间分辨率为10公里×10公里。

随机森林（RF）模型因其能够模拟变量之间的非线性关系而被选用于本研究。其集成学习方法对多个决策树的预测进行平均，有助于减少过拟合并提高模型鲁棒性。这些特性使得RF特别适合模拟像紫茎泽兰这样的入侵物种的分布。

RF模型使用R编程语言（版本4.3.2）和randomForest包构建。模型使用75%的出现数据训练，其余25%保留用于测试。生成了1000棵决策树（ntree=1000），而所有其他参数保持默认设置。

如前所述，模型输入包括九个预测因子。响应变量是基于观测出现数据的紫茎泽兰存在或不存在。RF模型为每个位置生成一个介于0和1之间的概率分数，较高的值表示紫茎泽兰的栖息地适宜性更高。接近1的值表明条件非常有利，而较低的值表示栖息地适宜性较差。

通过受试者工作特征（ROC）曲线和曲线下面积（AUC）指标评估RF模型性能，这是评估二分类模型广泛接受的指标。ROC-AUC提供了跨所有分类阈值模型准确性的综合度量，值范围从0到1。较高的ROC-AUC分数表明模型性能更好。本研究使用ROC-AUC评估模型区分紫茎泽兰适宜和不适宜栖息地的能力。高ROC-AUC值表明该模型在预测物种潜在入侵风险方面非常有效。

为了更好地理解每个预测变量对模型预测的影响，在RF模型内计算了变量重要性分数以评估每个变量的贡献。重要性分数较高的变量显著影响了紫茎泽兰的潜在入侵风险。此外，生成偏依赖图（PDP）来探索单个预测因子对物种入侵预测概率的影响。PDP说明了一个预测因子的变化，在保持其他预测因子不变的情况下，如何影响栖息地适宜性。这些图更深入地了解了每个环境或人类活动变量在决定紫茎泽兰潜在入侵中的作用。

结果

当前紫茎泽兰在中国的分布

基于紫茎泽兰的出现数据，我们应用RF模型模拟了其在中国范围内的潜在入侵风险，特别关注云南、四川、贵州和广西四个关键省份。结果表明，RF模型在国家和省级水平上都能很好地预测紫茎泽兰的入侵，尽管云南的ROC-AUC略低可能表明在该区域捕捉物种分布模式存在挑战。

模拟结果表明，紫茎泽兰在中国的潜在入侵风险超出了其当前已知的存在范围，显著集中在南部和西南部地区。广西、贵州、四川和云南被预测具有最高的入侵风险，与观测模式一致。在省级水平上，紫茎泽兰在云南显示出广泛但零散的分布，表明该物种的扩散是斑块状的。在四川，模型预测入侵风险主要集中在西南部地区，包括攀枝花和凉山。在贵州，入侵风险主要集中在西部和西南部地区，特别是毕节、六盘水、安顺和黔西南的部分地区。在广西，入侵风险主要集中在西北部地区，特别是百色和河池周围。这些省级层面的见解有助于阐明紫茎泽兰在不同区域的扩散差异。

紫茎泽兰入侵的主要决定因素

紫茎泽兰的入侵受到一系列因素的影响，这些因素在国家和省级尺度上有所不同。在国家层面，人口密度是影响最大的因素，贡献率为14.92%。温度相关变量，如温度季节性（Bio4）和等温性（Bio3）也起着重要作用，分别贡献了12.92%和11.83%。

在省级层面，各因素的重要性各不相同。在云南，人口密度（12.88%）和耕地（12.29%）很显著，同时气候因素如平均日较差（Bio2，11.21%）和最冷季度降水量（Bio19，11.77%）也至关重要。在四川，温度季节性（Bio4，17.60%）是主导因素，降水季节性（Bio15，11.13%）和最冷季度平均温度（Bio11，11.22%）也有贡献。在贵州，降水模式至关重要，降水季节性（Bio15，13.15%）和最冷季度降水量（Bio19，13.12%）是最重要的贡献者，而人口密度（4.77%）的影响相对较小。在广西，温度季节性（Bio4，14.45%）是主要因素，其次是最冷季度降水量（Bio19，12.83%）和平均日较差（Bio2，12.64%）。

生成了偏依赖图（PDP）以评估每个因素与紫茎泽兰入侵风险之间的关系。在国家尺度上，结果表明紫茎泽兰的入侵风险通常随着年温度较差（Bio2）、温度季节性（Bio4）和降水季节性（Bio15）的中等值而增加，但在极端值处减少。入侵风险随着海拔升高而降低，人口密度最初降低适宜性然后趋于稳定。土地覆盖和最低温度（Bio11）的影响也表明，某些条件，如极低温度，不太有利于紫茎泽兰的生长。总体而言，中等气候条件支持其栖息地适宜性。在省级尺度上，大多数因素的响应与国家趋势一致，但一些因素显示出显著差异。

未来气候和人类活动变化下紫茎泽兰的入侵风险预测

基于三种情景（SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5）下的预测，紫茎泽兰在中国以及云南、四川、贵州和广西等关键省份的预测入侵风险预计将在2020年代（2021–2040）、2040年代（2041–2060）和2060年代（2061–2080）期间发生显著变化。预测既突出了潜在入侵风险，也反映了这些区域入侵风险受气候变化和人类活动变化的时空变化。

在SSP3-7.0情景下，中国2020年代的短期预测表明，南部和西南部地区，特别是云南、广西和四川部分地区，表现出紫茎泽兰的最高入侵风险。该物种预计将扩展到以前仅 marginally 适宜的区域。与当前气候条件相比，这些区域的入侵风险显示出显著增加。2040年代的中期预测表明，紫茎泽兰的入侵风险将向北和向高海拔扩展。虽然西南地区，包括云南和贵州，仍然持续适宜，但中国中部——特别是山区——的入侵风险增加。然而，中国南方的一些地区（例如昆明市、贵阳市）可能开始经历入侵风险的轻微下降。2060年代的长期预测显示，入侵风险在中国中部和西部持续扩张。四川北部和中国中部其他地区预计入侵风险将进一步增加。云南仍然是高入侵风险的核心区域；一些南部地区可能看到下降。虽然所有SSP情景下的预测结果基本一致，但与SSP2-4.5和SSP3-7.0相比，SSP5-8.5下的高入侵风险区域显著更大，并且这种差异随时间保持一致。

在云南、四川、贵州和广西四个关键省份，在SSP3-7.0情景下，2020年代的短期预测表明，在所有四个省份，中部和东北部地区表现出物种扩散的最有利条件，而西部和南部地区风险水平较低。四川和广西具有中等水平的入侵风险。与当前分布相比，所有四个省份都经历了入侵风险的显著增加。2040年代的中期预测表明，云南仍然是主要的入侵风险，四川和贵州显示出显著增加，广西继续向北扩展。与2020年代相比，最显著的增加发生在四川和贵州的高海拔地区，而云南大部分地区的入侵风险降低。2060年代的长期预测表明，所有四个省份都存在广泛的高入侵风险区域。与2040年代相比，入侵风险预计在某些地区上升，特别是在云南北部和中部、四川东部和东南部、贵州中部和北部以及广西北部和东部。相反，云南南部和西部、四川西北部、贵州南部以及广西南部和西南部地区风险下降。与SSP3-7.0情景相比，在SSP2-4.5下，我们预测四个省份的高风险区域较少，而在SSP5-8.5下，可能出现更显著范围的高风险区域。

讨论

气候和人类活动在驱动入侵风险中的作用

我们的发现突出了气候和非生物因素在驱动紫茎泽兰入侵风险方面复杂的相互作用，关键决定因素存在显著的区域变异。在国家层面，人口密度和温度相关变量成为主要因素，这与表明人类活动和气候条件显著促进紫茎泽兰入侵的其他研究一致。高人口密度通常与城市扩张、农业和基础设施发展相关，改变了原生栖息地并破坏了生态系统平衡，为入侵物种创造了有利条件。温度相关变量进一步支持了物种的建立和扩散，这与其他研究的发现一致，表明气候是入侵植物分布的关键驱动因素，特别是在人为栖息地改变与有利气候条件相吻合的区域。

然而，省级层面的分析揭示了温度季节性、降水模式等因素与人类影响在每个区域独特地相互作用，导致对紫茎泽兰入侵的不同影响。例如，在云南，紫茎泽兰的入侵受到农业扩张和高人口密度的显著影响；密集的人口和广阔的耕地面积相结合为其入侵和建立创造了有利条件。相比之下，降水模式是贵州的主要因素，突出了该地区潮湿且高度季节性的降雨为紫茎泽兰的入侵创造了理想条件。这种区域变异性凸显了宏观尺度模型的局限性，这些模型可能无法捕捉到更精细尺度上环境和非生物因素之间微妙的相互作用。因此，本研究支持了精细化的、区域特异性方法的价值，这与先前强调当地环境和人类驱动因素在决定入侵成功中的重要性的研究一致。

未来情景下入侵风险的转变

基于CMIP6情景的预测表明，到2060年代，紫茎泽兰的入侵风险将向北和向上（高海拔）转移，由变暖的温度和改变的降水模式驱动。这些转变表明在中国中部边缘地区和高海拔地区可能出现新的热点。这一趋势与在其他入侵物种中观察到的模式一致，即气候变化促进了向新生态位的扩张。值得注意的是，该模型预测在云南和广西等南部地区入侵可能下降，这是由于“过饱和”，即极端气候条件超过了该物种的最佳阈值，这种现象在热带入侵植物中也有观察到。

这些发现突出了气候变化对入侵物种分布复杂、非线性的影响，因为全球变暖可能扩大某些地区的入侵风险，同时降低其他地区的适宜性。认识到这一趋势对于适应性管理至关重要，因为它表明入侵风险不仅可能扩散到新区域，也可能从传统上有利的区域消退。这突出了持续监测和需要动态管理策略以适应变化的环境条件的重要性。

管理意义和战略建议

鉴于从本研究中获得的关于区域入侵动态的细致理解，我们建议管理工作采取主动的、区域特异性的方法。我们的发现建议优先监测和控制策略在中国中部、四川北部和高海拔地区，这些地区正在成为高风险区。此外，在高风险区域实施缓冲区可以通过建立入侵屏障来减缓扩散。鉴于人类活动的强烈影响，政策干预应旨在限制脆弱区域的生态干扰，通过规范土地利用变化、减少栖息地破碎化以及促进原生植被的恢复。

未来研究方向

尽管有这些进展，但仍存在一些局限性，特别是关于人类活动的影响，如城市扩张和基础设施发展。未来的研究应纳入高分辨率的人类活动数据，包括经济活动指数和道路密度，以改善我们对人为变化如何随时间与气候因素相互作用的理解。此外，探索结合多种算法（例如RF、梯度提升和神经网络）的集成建模方法可能会进一步增强预测的鲁棒性和准确性。这种多模型方法将通过捕捉气候和人类因素之间的非线性相互作用来推进当前研究，提供对入侵动态更全面的理解。

总之，本研究强调了将气候和非生物因素纳入区域特异性模型以预测入侵物种的重要性。我们的发现为中国不同区域的入侵动态提供了详细的视角，强调了有针对性的管理策略的必要性。这些见解为适应性管理策略奠定了基础，这些策略应对独特的区域脆弱性，支持更具体、更有效的应对措施，以减轻紫茎泽兰的生态和经济影响。这种针对区域定制的方法增强了入侵建模的科学严谨性，并有助于在复杂多变的地貌中控制入侵物种的实际应用。