边缘与前沿珊瑚礁生境间长期群落动态的异质性：以印度-太平洋莫雷阿岛为例及其对生态系统恢复力的启示

《Ecosphere》：Long-term community dynamics are heterogeneous between fringing- and fore-reef habitats on an Indo-Pacific coral reef

本文深入探讨了法属波利尼西亚莫雷阿岛边缘礁与前沿礁在长期生态动态中的显著差异。研究通过18年的监测数据，揭示了边缘礁珊瑚覆盖度普遍下降且恢复力低，其群落变化主要与局地人为干扰（如建筑密度、淡水径流）相关，而非单纯由气候变化驱动。该研究强调了珊瑚礁生态系统的空间异质性，提出了通过管理局部环境因素（如营养盐输入、土地利用）来增强珊瑚恢复力的新视角，为珊瑚礁保护提供了基于实证的区域性管理策略。

　　

引言

珊瑚礁生态系统正面临快速退化，但总体性描述往往忽略了群落动态的空间异质性。本研究以法属波利尼西亚莫雷阿岛为模型系统，重点探讨了其前沿礁（fore reef）在近几十年表现出高生态恢复力，而相邻的边缘礁（fringing reef）是否因局部环境条件而呈现不同的动态。边缘礁位于陆海交界处，易受陆地影响（如淡水径流、人为开发），其群落结构通常珊瑚覆盖度较低、多样性多变，且耐受慢性干扰的物种占优势。相比之下，前沿礁位于外海，水体清澈、流动快，珊瑚覆盖度高且多样性丰富，尽管会因风暴等急性干扰出现 temporal 变化。

方法

底栖群落调查

研究在莫雷阿岛周围6个站点（每岸2个）进行，重点关注边缘礁，同时利用前沿礁数据作为对比基准。自2005年起，每年在每条岸线~4米深度（边缘礁）和10米深度（前沿礁）沿固定50米 transect 使用40个 photoquadrat（0.5×0.5米）量化珊瑚和藻类覆盖率。珊瑚群落鉴定到属（共20个 taxa），藻类按物种或功能群（如藻 turf、大型藻类）记录。此外，沿相邻 transect 量化了关键宏无脊椎动物（如冠棘海星 Acanthaster solaris[COTs]、Echinometra mathaei）的密度。

环境驱动因子测量

海水温度

使用 Hobo Tidbit 温度记录仪在1米和~5米深度连续监测（2007-2023），计算日均温度范围（DTR）和累积热日度数（DHD，基于超过月最高均值 MMM=28.8°C的阈值）。

陆海交互效应

通过地理信息系统（GIS）量化每个站点的流域面积、建筑覆盖率（作为开发指数）、距岸距离、距礁石通道（reef pass）距离。年化降雨径流估算为流域面积与年均降雨量的乘积。

海水氮可用性

以大型藻类 Turbinaria ornata 的组织氮含量作为海水氮可用性的时间整合指标，通过CHN分析测定。

统计分析

采用广义加性混合模型（GAMM）检验各生境珊瑚覆盖率的时空异质性。使用非度量多维标度（NMDS）和Bray-Curtis相异度对群落结构进行排序，并通过BIO-ENV和距离线性模型（DISTLM）分析群落结构与环境因子的关联。

结果

单变量珊瑚群落动态

前沿礁珊瑚覆盖度从2005年≥33.4%降至2011年≤8.2%，但到2019年迅速恢复至43.4%-81.3%（除LTER3外），显示 resilience。然而，2019年白化事件导致2022年覆盖率再度下降70.8%。边缘礁则不同：2005年覆盖率19.5%-45.4%，但至2022年，除LTER5外，五站点覆盖率降至≤10.1%，且未显示恢复力。GAMM模型解释度分别为43%（边缘礁）和72%（前沿礁）。

多变量珊瑚与底栖群落结构

NMDS显示，珊瑚和底栖群落结构在站点间差异显著，且站点间差异大于时间变化。珊瑚群落中，LTER1以 Porites 为主，LTER6以 Pavona 为主，LTER4以 Montipora 为主。底栖结构中，LTER2以 Turbinaria 和藻 turf 为特征，LTER6大型藻类丰富，LTER5则珊瑚 Porites 多而藻类少。

群落与环境因子的关联

环境因子排序显示站点间差异显著：LTER2降水多、建筑覆盖高、藻 turf 多；LTER5离岸远；LTER6氮含量低、距通道远、E. mathaei 密度低。BEST分析表明，珊瑚群落变异最强关联因子是距礁通道距离（rho=0.454）和大型藻类覆盖；底栖结构变异则与距通道距离和建筑密度最相关（rho=0.572）。DISTLM显示，距通道距离单独解释珊瑚群落变异的21.6%，而结合建筑密度可解释底栖结构变异的21.4%。

分站点时间动态

各站点珊瑚群落随时间变化模式异质：LTER2的 Porites 减少而 Psammocora 和 Fungiidae 增加；LTER3的 Millepora、Leptastrea 和 Acropora 减少。环境关联性因站点而异：LTER2变化与大型藻类最相关；LTER3和LTER6与DHD和藻 turf相关；其余站点无显著关联。

讨论

概要

本研究通过长期生态数据揭示了珊瑚礁群落动态的精细空间异质性。莫雷阿岛前沿礁屡次展示恢复力，但边缘礁（3-7米深度）大多退化且无恢复迹象，强调单一“退化”或“恢复力”标签不足以捕捉生态现实。群落动态差异主要与局部因素（如距通道距离、建筑密度）而非全球气候变化直接相关，提示通过管理局部人为干扰可增强恢复力。

边缘礁生境的重要性

边缘礁作为陆海交互区，暴露于沉降、淡水径流、营养盐输入及低流条件下，常由耐浊珊瑚（如 Porites rus、Pocillopora acuta）主导。本研究与早期工作（Moritz et al. 2021）的差异可能源于水深和方法学，凸显了小尺度空间异质性的关键作用。

当代珊瑚礁变化的驱动因子

尽管全球CO₂上升是珊瑚礁退化的根本原因，但本研究表明边缘礁变化更多与局部环境相关。这种多元驱动框架为针对性干预提供了机会，如通过政策调控沿海开发、改善农业实践和污水处理以减少营养盐输入。

人为干预缓解干扰

鉴于全球气候行动的复杂性，局部管理成为可行途径。减少建筑密度、调控径流和营养盐可增强边缘礁恢复力，进而通过 portfolio effects 和空间异步性（spatial asynchrony）惠及全礁尺度。

结论

研究表明，珊瑚礁生态状态不能仅凭前沿礁动态推断。边缘礁与前沿礁的群落异步变化可能为全岛尺度恢复力提供缓冲。重视生境异质性、实施局部管理策略，结合全球气候行动，可为珊瑚礁可持续性提供多尺度解决方案。