被动声学监测在行为生态学研究中的应用：以太平洋大蓝鹭捕食干扰事件检测为例

《Ecology and Evolution》：Examining the Effectiveness of Automated Acoustic Recording Units for Recording Predator-Related Disturbances in Colony Nesting Birds: A Case Study

本文探讨了利用自动录音单元（ARU）进行被动声学监测（PAM）在鸟类行为生态学研究中的有效性。研究以大蓝鹭（Ardea herodias fannini）为模型，对比了ARU录音分析与人工实地观察在检测和评估由捕食者（主要是白头海雕）引发的群体干扰事件（分为主要干扰和次要干扰）方面的一致性。结果表明，两种方法在干扰事件发生率（Krippendorff's α = 0.957）和个案判定（α = 0.935）上均具有高度一致性，尤其对主要干扰事件的检测更为可靠（α = 0.995）。这证实了ARU可作为传统人工观察的有效替代或补充工具，特别适用于监测稀有或难以预测的行为事件，为长期、大尺度的行为生态学研究提供了高效、可靠的技术支持。

　　

引言：行为生态学研究的新工具

行为生态学旨在理解动物行为与其环境之间的相互作用。传统上，这类研究严重依赖人工实地观察，但该方法耗时耗力，且可能对敏感物种造成干扰，或难以捕捉稀有、瞬态的行为事件。近年来，被动声学监测（PAM）技术，特别是自动录音单元（ARU）的应用，为行为生态学研究开辟了新途径。ARU能够长时间、不间断地记录环境声音，为研究鸟类鸣叫、繁殖行为、物种分布以及对环境变化的响应提供了海量数据。

尽管ARU在物种多样性调查和分布监测中已得到广泛应用，但其在区分和量化特定行为事件（如对捕食威胁的响应）方面的可靠性仍需验证。本研究以太平洋大蓝鹭（Ardea herodias fannini）为模型物种，探究ARU录音分析能否有效替代人工观察，用于检测和评估其繁殖季期间由捕食者引发的群体干扰事件。大蓝鹭是理想的研究对象，因为它们会形成密集的巢区，并对捕食者（主要是白头海雕 Haliaeetus leucocephalus）表现出独特且易于识别的惊叫反应。有趣的是，大蓝鹭有时会利用与白头海雕的“捕食者-保护”关系，将巢筑在雕的领地内，以减少其他游荡雕的捕食压力，这为研究提供了自然的干扰梯度。

研究方法：双盲对比分析

研究在2020年繁殖季（2月至6月）于加拿大不列颠哥伦比亚省的两个大蓝鹭巢区进行。一个巢区位于大蓝鹭自然保护区（GBHNR），拥有72个鹭巢，且100米内有一个白头海雕的巢，符合“捕食者-保护”模型。另一个巢区位于麦克唐纳公园（MDP），有11个鹭巢，但500米内无雕巢，代表未受保护的巢区。

在每个巢区部署了一台Swift陆生被动式ARU，设置为24小时连续录音，采样率16 kHz。同时，研究团队每周进行20小时的人工实地观察，记录所有由捕食者（主要是雕）接近或攻击引发的鹭群惊叫事件。干扰事件根据受惊个体数量分为主要干扰（多个鹭响应）和次要干扰（单个鹭响应）。事件间隔超过30秒则视为独立干扰。

录音文件经过加密后，由分析人员在不知晓具体日期、地点信息的情况下，使用Raven Lite 2.0软件手动浏览声谱图，识别并分类惊叫事件。惊叫在声谱图上表现为0.8–2 kHz的密集垂直条带。次要干扰的声谱图条带间隔清晰，而主要干扰的条带常重叠或连续不断，表明多个个体在同时鸣叫。

数据分析采用Krippendorff's alpha系数评估两种观察方法（ARU声谱图分析 vs. 人工实地观察）之间的一致性。Alpha值高于0.8被认为一致性极佳。分析从两个层面进行：一是比较两种方法计算出的单位时间干扰事件发生率（如每小时干扰次数）；二是在个案层面比较两者对同一时间段内具体事件是否存在及其严重程度的判定是否一致。

研究结果：高度一致的行为事件记录

在总计166小时的同步观察中，ARU声谱图分析共检测到81次干扰事件（48次主要干扰，33次次要干扰），而人工观察记录到86次（50次主要干扰，36次次要干扰）。两种方法计算出的干扰事件发生率高度一致：所有干扰事件的发生率一致性系数α = 0.957，仅主要干扰事件的发生率一致性系数α = 0.995。

在个案判定上，当区分主要干扰、次要干扰和无干扰三种情况时，一致性系数α = 0.935。若将次要干扰视为无干扰（即只关注影响范围更大的主要干扰），一致性进一步提高至α = 0.953。分析发现，ARU声谱图分析漏报的干扰均为次要干扰（5.81%的次要干扰事件），且有两例被人工观察判定为主要干扰的事件被ARU分析判定为次要干扰。值得注意的是，没有出现ARU检测到干扰而人工观察未检测到的情况。

人工观察进一步确定了干扰源：91.9%的干扰由白头海雕引起，其中62.8%为雕飞越巢区附近，29.0%为直接的捕食企图（如俯冲、攻击成鸟或雏鸟）。此外，有3.5%的干扰由浣熊（Procyon lotor）试图攀爬鹭巢引发。研究还发现，30.2%的干扰事件在10分钟内会接连发生第二次干扰。

讨论与展望：ARU在行为研究中的优势与局限

本案例研究证实，ARU的声谱图分析能够可靠地检测和分类大蓝鹭对捕食干扰的行为响应，与人工观察结果高度一致。这表明ARU可以作为研究特定、可清晰识别的行为声信号（如惊叫）的有效工具，尤其适用于监测群体性响应事件。

ARU技术的优势显著。它能进行全天候不间断监测，捕捉稀有或不可预测的事件，这是人工观察难以实现的。数据分析过程允许反复回放和审查，提高了事件判定的准确性。此外，ARU对研究对象的干扰极小，特别适合用于敏感物种或难以接近的区域。

然而，研究也揭示了ARU的一些局限性。环境因素如强风、大雨或人为噪音（如飞机、施工）会降低录音质量，影响声谱图的可读性。ARU放置的位置和高度会影响其“听”到的声音，距离声源过远可能导致信号微弱，尤其是对单个个体的、强度较低的次要干扰事件，漏报风险相对较高。最重要的是，ARU仅提供声音数据，缺乏视觉信息。例如，本研究中发现由浣熊引发的干扰在声谱图上有其特点（叫声强度较低且间歇性明显），但分析人员无法单凭声音确定干扰源。因此，在利用ARU进行行为研究前，需要对目标物种的发声行为有深入的了解，必要时需结合短期的人工观察、远程摄像或其他技术进行验证和背景信息补充。

未来，随着人工智能（AI）技术的发展，如BirdNET等工具能够自动、高效地分析海量音频数据，将极大提升ARU在行为生态学中的应用潜力。ARU可用于长期监测物种行为对气候变化、栖息地改变或人类活动的响应，评估保护措施的效果，甚至在反盗猎监测中发挥作用。将ARU与其他技术（如无人机热成像、麦克风阵列）结合，可以构建更全面的行为监测网络。

结论：高效可靠的行为监测工具

本研究结果表明，被动声学监测，特别是利用ARU进行声谱图分析，是研究大蓝鹭捕食干扰事件的一种可靠方法，能够有效替代人工观察。该方法在检测群体性的、发声明显的干扰事件（如主要干扰）时表现尤为出色。尽管在区分极其细微的行为差异或确定干扰源方面存在挑战，但通过精心设计研究方案（如优化ARU布设、结合前期实地观察），ARU无疑将成为行为生态学家工具箱中一个强大的工具，为理解动物行为及其生态学意义提供前所未有的时间和空间尺度上的数据。