栖息地复杂性对淡水捕食者摄食强度的抑制作用及其生态意义

《Ecology and Evolution》：Habitat Complexity Reduces the Feeding Strength of Freshwater Predators

本文通过功能响应模型系统研究了栖息地复杂性对伏击型捕食者（豆娘幼虫Ischnura elegans）和追击型捕食者（仰泳蝽Notonecta glauca）摄食行为的影响。研究采用五级复杂度梯度设计，发现两类捕食者均呈现II型功能响应曲线，栖息地结构的存在使捕食率显著降低（最高降低超50%）。特别值得注意的是，追击型捕食者的攻击速率（a）随结构数量增加而递减，最大摄食率（Fmax）则呈现复杂度特异性波动。该研究揭示了物理结构通过调节功能响应参数（攻击速率a、处理时间Th）影响营养级联效应的机制，为理解复杂生境中食物网稳定性提供了关键实验证据。

　　

栖息地复杂性降低淡水捕食者的摄食强度

引言

环境物理结构是塑造群落组成和生态过程的关键因素。栖息地复杂性已被证明会影响无脊椎动物的种群密度、体型大小和物种丰富度，并通过提供避难所改变生物间的相互作用。功能响应模型是研究栖息地复杂性对物种相互作用影响的合适工具，它描述了猎物密度与捕食者摄入量之间的关系。本研究旨在探讨两种具有不同捕食策略的捕食者（豆娘幼虫Ischnura elegans和仰泳蝽Notonecta glauca）的摄食功能响应如何受到栖息地复杂性的影响。

材料与方法

实验采用直径9.5厘米、高11.5厘米的圆形烧杯作为微宇宙。猎物为水虱（Asellus aquaticus），捕食者包括平均体长16.8毫米的伏击型捕食者豆娘幼虫和平均体长14.7毫米的追击型捕食者仰泳蝽。通过塑料植物环构建了五种复杂度水平（0-4级），分别对应不同的分形维度（1.77-1.83）。实验在15°C的恒温环境中进行，光暗周期为14小时光照:10小时黑暗。

功能响应方程采用Holling提出的攻击速率（a）和处理时间（T_h）参数模型，以及Real提出的最大摄食率（F_max）和半饱和密度（N_half）参数模型。为应对猎物消耗问题，采用经过Lambert W函数修正的Rogers随机捕食者方程进行拟合。通过AIC和BIC准则比较了32个II型功能响应模型，以评估栖息地复杂性对功能响应参数的影响。

结果

研究结果显示，两种捕食者在所有复杂度水平下均呈现II型功能响应曲线，摄食率随猎物密度增加先上升后达到平台期。形状参数q在所有情况下均不显著偏离零，证实了II型功能响应的主导地位。

对于伏击型捕食者豆娘幼虫，其摄食率主要受结构存在与否的影响。最优模型（5R模型）表明，无结构时最大摄食率（F_max）为28个猎物/24小时，而有结构时降至15个猎物/24小时。半饱和密度（N_half）保持稳定在57个猎物/微宇宙。

追击型捕食者仰泳蝽的摄食率则表现出更复杂的响应模式。最优模型（15H模型）显示，最大摄食率随复杂度水平呈现特异性波动：从复杂度0级的31个猎物/24小时到4级的19个猎物/24小时。攻击速率（a）随结构数量增加呈显著负相关（斜率-0.144），表明结构元素越多，捕食效率越低。

值得注意的是，当使用两个塑料环时，不同的空间配置产生了显著差异。扭曲双环结构（复杂度2级）为仰泳蝽提供了更多活动空间，使其摄食率异常升高，而三环结构则形成均匀的避难空间。总体而言，有结构环境的猎物消耗量显著低于无结构环境，在某些处理中捕食率降低超过50%。

讨论

本研究证实栖息地复杂性通过改变功能响应参数来调节捕食者-猎物相互作用。虽然功能响应类型保持不变，但摄食强度随复杂度增加而显著降低。这一发现支持了复杂结构为猎物提供避难所的传统观点，同时揭示了物理结构对能量流动的调控作用。

与预期相反，所有复杂度水平均未出现III型功能响应，这可能源于实验设计的空间可进入性特征。豆娘幼虫表现出的表型可塑性可能使其在各种环境中维持II型功能响应。而仰泳蝽作为三维空间搜索者，其捕食效率更易受到结构障碍的影响，这与该物种偏好开放水域的生态特性一致。

研究结果强调了在实验室实验中纳入栖息地复杂性因素的重要性。分形维度为复杂度量化提供了客观标准，但捕食者-猎物-栖息体的尺寸比例和空间构型同样关键。未来研究需结合生物形态特征与物理参数，建立更完善的复杂度评价体系。

从生态系统视角来看，摄食强度的普遍降低意味着营养相互作用强度的减弱，这种弱化效应与食物网稳定性和物种多样性的维持机制密切相关。栖息地复杂性通过阻尼捕食压力，可能为更多物种提供共存机会，从而增强群落的恢复力和持久性。

结论

本研究通过功能响应分析证明，栖息地复杂性显著抑制淡水捕食者的摄食强度。物理结构通过降低攻击速率和改变处理时间，重塑了营养相互作用格局。尽管功能响应类型保持稳定，但摄食参数的复杂度依赖性变化揭示了生境结构对能流路径的深层调控作用。这些发现为理解复杂生境中食物网动态提供了机制性解释，对水生生态系统保护和恢复具有重要指导意义。