海洋生物多样性评估通常结合分类学和系统发育指标以捕捉多样性的不同维度。物种丰富度（SR）反映群落内物种数量，系统发育多样性（PD）衡量特定区域物种在系统发育树上所有分支的总长度，而系统发育特有性（PE）量化了进化历史在地理上的受限程度。零模型通过随机化物种分布 under 受控约束，帮助分离物种丰富度与其他生态和进化过程的影响，确保PD和PE模式反映有意义的生物或环境驱动因素。这些指标越来越多地应用于海洋环境，以识别生物多样性热点并评估环境变化的影响。海洋生态系统在底栖、浮游和远洋领域表现出独特的多样性模式，受生态角色和环境因素的共同塑造。底栖物种通常因栖息地异质性和基质复杂性而显示较高的分类和系统发育多样性，远洋物种分布较广但系统发育多样性较低，而浮游群落物种周转快且依赖较少进化枝系。这些差异凸显了各领域对海洋生物多样性的互补贡献。底栖群落在维持营养循环、栖息地结构和能量传递等关键生态系统功能中扮演重要角色。尽管生态重要性显著，这些生态系统日益受到过度捕捞、污染和栖息地破坏等人为压力的威胁。这些压力不仅损害生态系统健康，还降低海洋环境对气候变化的恢复力。底栖栖息地退化可能导致对人类消费重要的海洋物种的丰度、体型和繁殖成功下降，直接影响渔业生产力和食品安全。因此，理解底栖多样性模式对于旨在保护海洋生命进化遗产和支持可持续生计的生态系统服务的保护策略至关重要。海洋甲壳动物，尤其是十足目（虾、蟹、龙虾和寄居蟹），是底栖群落中生态和经济意义重大的组成部分，贡献于沉积物周转和营养循环等功能，并支持有价值渔业。然而，尽管对该类群的宏生态多样性研究兴趣日益增长，但对其多样性模式的研究仍有限，尤其是在巴西沿岸。知识空白在巴西海岸尤为突出，其漫长海岸线涵盖分布在三个海洋省份的多样栖息地，且受到不同程度的人为压力。拖网渔业是对巴西沿岸十足目甲壳动物的主要威胁，产生大量兼捕，包括许多生态角色未知的非目标物种。拖网造成的物理干扰改变底栖栖息地并选择性移除物种，导致生物多样性和生态系统功能下降。解决这些影响需要跨空间尺度的十足目多样性模式的稳健数据。巴西东南部的上升流区域预计会因高生产力和热带-亚热带物种在生态过渡带的混合而显示更高多样性，尤其是对十足目。巴西东南部的Cabo Frio区域以沿岸上升流系统为特征，将营养丰富的冷水带到表层，增强初级生产力并支持多样海洋群落。这是巴西主要的上升流系统，就大型海洋学影响而言，其对东南部底栖生物多样性的影响仅次于北部的Amazon-Orinoco Plume。这些区域对于维持海洋群落之间的连通性和促进生态恢复力至关重要，但也高度脆弱于人为压力。这凸显了整合生物多样性数据与环境变量以识别保护优先区的必要性，强调了过渡带在支持变化环境条件下海洋生物多样性的关键作用。环境因素在塑造海洋十足目群落分布和组成中起关键作用。温度是物种分布的关键驱动因素，影响代谢和繁殖等生理过程，如性腺成熟、产卵时间和频率以及胚胎发育，尤其是在全球海洋变暖背景下。海流影响幼虫扩散和成体移动模式，从而构建跨空间尺度的人口连通性。光在调节这些生物的昼夜节律、觅食行为和垂直迁移模式中起基本作用。初级生产力是海洋物种食物可用性的关键因素，直接影响人口动态和群落结构。在高生产力区域，如沿岸上升流或河口，底栖十足目通常表现出更高的丰度和多样性。拖网等人类活动通过改变基质组成和降低栖息地复杂性来 disrupt 这些动态。此外，盐度和氧水平波动（无论自然或人为）可显著影响物种生存和分布。与其他类群的比较揭示了类似的环境依赖性。例如，珊瑚礁鱼类表现出与温度梯度和栖息地复杂性的强关联，而海草相关动物受沉积特性和水质参数影响。这些平行关系强调了理解跨类群的环境驱动因素以告知解决生物多样性多方面的保护策略的重要性。本研究调查了巴西专属经济区内拖网渔业兼捕记录的底栖十足目甲壳动物的多样性指标——物种丰富度（SR）、系统发育多样性（PD）和系统发育特有性（PE）。该方法提供广阔的空间覆盖并捕获与我们生态评估相关的大多数底栖物种，因为大多数海洋十足目是底栖的且高度易受底拖网影响。具体而言，我们旨在识别SR、PD和PE与关键环境因素（如底层温度、盐度、初级生产力、海流速度和底层光照）和拖网努力量预测因子之间的关系。通过跨宏生态尺度整合这些指标与环境数据，我们寻求提供对塑造巴西广阔海岸线兼捕十足目多样性因素的见解。研究发现将有助于更广泛的保护努力，通过整合来自其他类群和区域的见解以解决生物多样性的多个方面。我们假设：（i）靠近城市或工业区的区域预计表现出较低的系统发育多样性和更大的系统发育特有性丧失，归因于污染和栖息地退化；（ii）相比之下，巴西东南部的上升流区域预计支持更高多样性（SR、PD、PE）， due to 增强的生产力和热带-亚热带物种在生态过渡带的混合；（iii）环境梯度预计以可预测的方式塑造十足目多样性的空间模式：我们期望SR、PD和PE与较高温度、盐度和初级生产力正相关，这有利于底栖环境中的生理性能、繁殖输出和资源可用性。
2 Material and Methods
2.1 Taxa Selection and Occurrence Data
为识别巴西专属经济区（EEZ）中出现的十足目物种，我们使用Google搜索进行了全面搜索，关键词组合包括：Brazil、bycatch、Crustacea、trawling和Decapoda。搜索包括所有可用年份（直至2023年）的出版物。我们选择了Journal Citation Reports（JCR）索引的同行评审科学期刊中报告的所有十足目甲壳动物物种，除了三种期刊（Marine & Fishery Sciences、Acta of Fisheries and Aquatic Resources和Research, Society and Development），它们至少在包括Latindex在内的四个其他学术数据库中索引并且也是同行评审的。从这些来源中，我们保留了提供通过拖网方法在巴西EEZ全境200米深度以内海洋环境中收集的十足目物种级生物多样性列表的研究。命名遵循World Register of Marine Species验证的最新分类提案。所有物种名称均经手动检查，并在必要时将同物异名更正为其最新有效命名。这些物种在Ocean Biodiversity Information System（OBIS）平台中也有记录的出现点，通过“robis”R包访问。还包括来自巴西Ribeir?o Preto哲学、科学与文学学院（FFCLRP）生物系（CCDB）甲壳动物收藏的额外记录以改善空间覆盖。使用CoordinateCleaner包的clean_coordinates函数过滤地理数据，启用以下测试：‘centroids’、‘duplicates’和‘zeros’。此配置允许我们标记和排除位于国家质心、精确重复和坐标零的记录，这些均反映潜在地理参考错误。我们使用“letsR”包的lets.presab.points()函数构建了1°×1°分辨率（纬度/经度；约111平方公里）的规则网格，空间边界定义为从-53.35°到-25.95°经度和-33.85°到5.2°纬度以完全涵盖巴西专属经济区（EEZ）。网格原点隐式对齐这些边界，并在WGS84地理坐标参考系统中生成单元格。我们使用remove.cells=TRUE参数排除没有物种出现的空单元格。使用巴西EEZ的官方shapefile通过lets.pamcrop()函数裁剪所得网格，以确保仅保留完全或部分重叠EEZ的单元格。未应用额外的缓冲区或排除标准到海岸重叠；因此，部分覆盖陆地和海洋的单元格被包括，只要它们与EEZ多边形相交。
2.2 Environmental Factors
环境因素数据从Bio-ORACLE: Marine data layers for Ecological Modelling version 2.2中提取，使用“sdmpredictors”R包。提取了24个当前底栖层，用于以下环境因素：pH、海流速度（米/秒）、平均水深（米）、平均溶解分子氧（摩尔/立方米）、溶解分子氧范围（摩尔/立方米）、最大溶解分子氧（摩尔/立方米）、平均叶绿素（毫克/立方米）、叶绿素范围（毫克/立方米）、硝酸盐（摩尔/立方米）、磷酸盐（摩尔/立方米）、平均盐度（PSS）、盐度范围（PSS）、最大盐度（PSS）、平均温度（°C）、温度范围（°C）、最高温度（°C）、铁（微摩尔/立方米）、平均初级生产力（克/立方米/天）、初级生产力范围（克/立方米/天）、硅酸盐（摩尔/立方米）、底层光（E/平方米/年）、平均浮游植物碳生物量（微摩尔/立方米）、浮游植物碳生物量范围（微摩尔/立方米）、最大浮游植物碳生物量（微摩尔/立方米）和方解石（摩尔/立方米）。平台Global Fishing Watch被用作捕捞压力的代理，使用“gfwr”包。从Global Fishing Watch数据库下载了2019年至2023年期间的拖网渔船月度捕捞努力量数据，并为巴西专属经济区（EEZ）生成了平均捕捞努力量栅格层。我们选择这个五年窗口是因为从2018年起数据覆盖和质量变得 substantially 更一致， due to 改进的AIS跟踪、卫星监测和平台标准化。我们排除了捕捞时间少于24小时的单元格，并对总捕捞时间进行对数转换以更好地可视化结果。使用Pearson相关性和方差膨胀因子（VIF）值评估环境因素和拖网压力之间的多重共线性，如果Pearson系数>0.7且VIF>7则移除变量。最终选择的变量为：海流速度（VIF=2.50）、底层光（VIF=2.17）、拖网压力（VIF=1.44）、平均底层温度（VIF=6.23）、平均表层温度（VIF=1.63）、平均盐度（VIF=2.92）和平均初级生产力（VIF=4.24）。
2.3 Species Richness and Phylogenetic Diversity Index
我们通过计算每个1°×1°网格单元格内具有出现记录的独特十足目物种的数量来计算物种丰富度（SR）。为估计系统发育多样性指数，重建了来自Shen等人的十足目线粒体基因组系统发育树，并添加了兼捕中捕获的物种的额外序列。使用了173个物种的12个线粒体蛋白编码基因（COI、COII、ATP8、ATP6、COX3、NAD3、NAD5、NAD4、NAD4L、NAD6、COB和NAD2）加上12S rRNA和16S rRNA。我们基于标记完整性和正确分类鉴定选择每个物种可用的一个个体，并检索了GenBank平台上沉积的COX1、16S rRNA和12S rRNA序列。由于原始系统发育缺乏巴西物种的广泛代表性，这种方法对于确保它们在所得拓扑中的正确放置至关重要。每个分子标记使用MAFFT v.7单独对齐，并在Geneious Prime 2023.1中手动修剪对齐不良区域和间隙。对齐按上述基因序列顺序连接。我们使用IQ-TREE2推断系统发育树，使用单个分区和最大似然法。使用ModelFinder在贝叶斯信息准则（BIC）下选择最佳拟合核苷酸替换模型（GTR+F+ASC+R8）。使用超快 bootstrap 近似与1000次重复评估统计支持，支持值提供在所得树的节点上。使用“ape”R包移除非巴西海岸兼捕捕获的非目标物种，同时保留分支长度用于下游多样性分析。本研究计算的多样性指标包括Faith的系统发育多样性（PD）、系统发育特有性（PE）、加权特有性（WE）和进化独特性（ED），使用“phyloraster”R包。PD测量连接群落中所有物种的系统发育的总分支长度。PE量化总系统发育多样性在地理上受限的程度，突出具有进化独特和空间受限谱系的区域。WE考虑每个物种的分布范围大小，给予分布狭窄的分类群更大权重。ED反映物种的进化隔离，基于它在树上代表的独特进化历史量。此外，使用SESraster R包计算了这些指标的标准化效应大小（SES），这是广泛用于控制多样性测量中丰富度效应的零模型。我们应用了基于999次迭代的空间和系统发育随机化。这些随机化旨在维持观察到的每网格单元格物种丰富度，同时跨系统发育或空间空间洗牌物种身份，允许生成稳健的零分布。在评估相关矩阵后，我们发现非标准化指数均高度相关（R2>0.9），而标准化SES变量表现出较低的相关值。基于此，选择SR、PD.SES和PE.SES用于进一步分析， due to 它们足够独立的模式。为识别和可视化空间生物多样性模式，我们根据其百分位值对每个网格单元格的SR、PD.SES和PE.SES进行分类。落在最高10%（≥90th百分位）的单元格被指定为生物多样性热点，而落在最低10%（≤10th百分位）的单元格被分类为冷点。为在保护覆盖方面 contextualise 这些模式，我们叠加了巴西海洋保护区（MPA）的空间分布，包括严格保护和可持续利用类别。空间数据从UNEP-WCMC和IUCN维护的2025年8月版World Database on Protected Areas（WDPA）获得。该数据集包括联邦、州和市指定的MPA，可通过www.protectedplanet.net访问。
2.4 Data Analyses
所有分析和可视化使用R软件（版本4.4.2）进行。拖网努力量和物种丰富度（SR）数据经log10转换以减少数据异质性。为调查影响巴西EEZ内整体多样性指数（SR、PD.SES和PE.SES）的环境驱动因素，我们采用了多模型分析框架，旨在比较和补充不同的统计方法。该策略旨在评估环境 and 空间预测因子跨模型的一致性和相对解释力。作为第一步，我们使用“vegan”包的rda函数执行了冗余分析（RDA）。然而，在通过多尺度排序（MSO）检测到模型残差中的空间自相关后，我们应用了偏RDA（RDAp）以考虑空间结构。使用“spdep”包的scores.listw函数计算Moran的特征向量图（MEMs），用作条件矩阵中的协变量。这些MEMs使用基于网格单元格质心之间欧几里得距离的邻域矩阵主坐标（PCNM）生成。响应变量包括SR、PD.SES和PE.SES，预测因子包括六个环境变量加上拖网努力量。通过前向选择和蒙特卡洛置换检验（999次置换）使用anova.cca测试每个预测因子的显著性。为补充排序分析并从建模和预测角度评估预测因子的个体重要性，我们应用了两种额外方法：随机森林（RF）和基于回归的模型。我们使用“spatialRF”包的rf()函数应用随机森林回归建模，该包允许增强的诊断和模型解释。模型使用默认参数实现树构建（例如，树的数量，mtry），并运行30次重复以增加稳健性。每棵树使用bootstrap重采样（约63%的数据）构建，并使用袋外（OOB）数据（约37%）评估性能。由于残差中的空间自相关不显著（Moran's I，p>0.005），不需要空间回归调整。通过在OOB数据集中随机置换每个预测因子并计算节点不纯度的平均减少来估计变量重要性。这些程序应用于所有多样性指数（SR、PD.SES和PE.SES）。并行地，我们比较了三种基于回归的模型来预测每个多样性指数：使用“lme4”包的glmer函数的广义线性模型（GLM），使用“mgcv”包的gam函数的广义加性模型（GAM），和使用“spaMM”包的fitme函数的空间广义线性混合模型（spaGLMM）。对于spaGLMM，基于网格单元格质心的地理坐标 incorporated Matérn空间相关结构。选择具有最低Akaike信息准则（AIC）的模型作为每个指数的最佳拟合模型。整个分析中使用了额外的R包，包括“ggplot2”、“readxl”、“raster”、“rgdal”、“dplyr”、“picante”、“writexl”、“rnaturalearth”、“rnaturalearthdata”、“sf”、“ggmap”、“gridExtra”、“ggpubr”、“cluster”、“car”、“ggord”、“adespatial”、“ape”、“terra”、“phylobase”、“SESraster”、“plyr”、“readr”和“gstat”。
3 Results
共分析了104个物种以计算SR，包括43,002个出现点，而98个物种用于PD.SES和PE.SES指标，分布在巴西专属经济区内169个1°×1°分辨率的网格单元格中。跨所有网格单元格，物种丰富度（SR）范围从1到65物种每单元格（平均=8.18，SD=10.7），PD.SES范围从-4.28到2.18（平均=-0.403，SD=1.24），PE.SES范围从-1.72到4.11（平均=-0.121，SD=0.97）。用于PD和PE指数计算的最大类群分别是短尾下目（蟹）和异尾下目（寄居蟹、 squat lobster、 porcelain crab）。空间分析揭示了巴西海岸生物多样性热点与海洋保护区（MPA）之间的独特重叠模式。对于SR热点，它们主要集中在东南和南部区域，覆盖Espírito Santo、Rio de Janeiro和S?o Paulo州的沿岸区域，在Santa Catarina、Bahia和Paraíba州有额外的重要热点。尽管这些区域大多数与MPA部分重叠，表明相对较高的覆盖水平，但沿Bahia海岸，尤其是在Rio de Janeiro和Espírito Santo的显著热点仍然完全在保护区域之外，突出了十足目物种分类代表性中的关键空白。PD.SES显示出更分散的热点， mostly 位于远离立即海岸线的区域， where MPAs are concentrated。结果，只有一小部分这些高系统发育多样性区域目前受到保护，在Maranh?o、Amapá、Ceará和Bahia州有某种程度的保护。对于PE.SES，热点集中在赤道区域（Amapá州）和热带和温带区域，如Espírito Santo和Rio Grande do Sul州。类似于PD.SES观察到的模式，大多数PE.SES热点位于近岸带之外，因此落在MPA的有效覆盖之外。然而，值得注意的是，Amapá和Espírito Santo的MPA有助于保护具有高进化价值的区域。相反，Rio Grande do Sul拥有一个主要的PE.SES热点，完全未受保护，揭示了南部区域特有谱系保护中的显著短缺。偏冗余分析（RDAp）模型在控制空间效应后解释了多样性指数变异的6.65%（调整R2=3.94%）。RDAp的前两个典型轴解释了受限变异的大部分，RDA1占80.24%，RDA2占16.47%的解释方差。基于置换检验，RDA1统计显著（F=12.45，p=0.012），而RDA2不显著（F=2.56，p=0.827）。 among 环境预测因子，底层平均温度是唯一显示与多样性指数显著关系的变量（F=7.65，p=0.001）。排序图说明PD.SES和SR主要与第一轴相关，而PE.SES显示与两轴较弱的关系。空间回归模型揭示了SR、PD.SES和PE.SES与环境预测因子和拖网努力量的独特模式。对于SR，底层温度 emerged as 最具影响力的因素，显示显著正相关关系（0.312±0.083，t=3.762）。PD.SES模型识别海流速度作为具有正相关关系的显著预测因子（0.327±0.156，t=2.096）。相比之下，PE.SES模型未揭示与预测因子的任何显著关系。 incorporated 以解释空间自相关的随机效应显示跨模型的空间依赖强度（λ） varying：SR（λ=0.085）、PD.SES（λ=0.145）和PE.SES（λ=0.113）。SR的随机森林模型表现出最佳性能（R2-oob=0.574±0.0041；RMSE-oob=0.317±0.0015），其次是PE.SES（R2-oob=0.156±0.0073；RMSE-oob=0.897±0.0039）和PD.SES（R2-oob=0.111±0.0114；RMSE-oob=1.177±0.0076）。所有模型显示无空间自相关（Moran's I，p>0.05）并表现出正态性，除了PE.SES。此外，跨不同生物多样性指标揭示了 distinct 响应模式。三个模型中的关键预测因子为：SR的初级生产力、底层光和盐度；PD.SES的底层温度、海流速度和初级生产力；PE.SES的表层温度、底层温度和初级生产力。随机森林模型的响应曲线揭示了每个多样性指数的独特非线性模式。对于SR，值在初级生产力低于0.025的区域急剧下降，并继续更逐渐地下降直至0.075。SR也随底层光快速增加直至约10单位，之后在1.0附近平稳。响应盐度，SR保持稳定直至35 PSU，在36 PSU附近显示急剧增加，然后 beyond 37 PSU略微下降。PD.SES值显示与底层温度的复杂关系，在低于10°C时急剧下降，然后在增加时在-0.5和-0.75之间振荡。PD.SES随海流速度增加而下降，显示随速度增加的多次波动。当初级生产力超过0.025时，它也快速下降并在较高值处保持 consistently 低（约1.25）。对于PE.SES，观察到与表层温度的单峰响应：值在20°C时最低（约0.75），在27.5°C以上峰值（0.25）。PE.SES也显示对底层温度的 generally 负响应，在-0.1和-0.2之间波动。随着初级生产力增加，PE.SES下降直至约0.025，然后稳定在0.2附近，有微小变异。
4 Discussion
4.1 Diversity Indices
巴西专属经济区（EEZ）中十足目生物多样性的观察模式，如物种丰富度（SR）、系统发育多样性标准化效应大小（PD.SES）和系统发育特有性（PE.SES）所测量， largely 由环境因素驱动。这些模式与在其他类群中观察到的更广泛生物地理趋势一致，以及与巴西海岸的独特环境特征一致。东南区域（-20°S至-25°S） emerged as SR的生物多样性热点， likely due to 其作为热带和亚热带物种重叠的生态过渡带 status。该区域受巴西海流和Cabo Frio附近上升流系统的影响，这些系统已知增强营养可用性和初级生产力， foster 多样栖息地。类似模式在近岸鱼类群落中有记录，其中热带和温带区域之间的过渡带由于重叠物种分布和栖息地异质性而表现出高丰富度。最南部区域（>30°S）的相对较低SR反映了温带区域典型的更 harsh 环境条件和减少的栖息地多样性，在其他海洋类群中也观察到的趋势。东南和南部巴西近海的高PD.SES值表明 older 谱系在稳定深海环境中的持久性。这包括物种如Squilla brasiliensis（口足目）、Pleoticus muelleri、Parapenaeus americanus（枝鳃亚目）和异尾类物种如Babamunida forceps和Iridonida irrasa，这些通常发现于更深近海栖息地并代表进化独特谱系。近海栖息地 often 作为系统发育多样物种的避难所， due to 它们与拖网等人类影响的相对隔离。北部区域（-5°至0°）也显示 elevated PD.SES， potentially due to 历史隔离机制，如亚马逊河羽流，它作为生物地理屏障限制基因流并促进遗传分化。具有较低PD.SES值的沿岸区域， particularly 沿东北巴西，可能反映人为压力，如过度捕捞和栖息地退化，这些减少遗传多样性和人口连通性。巴西东南部的PE.SES热点（-15°S至-25°S）突出具有独特进化谱系的区域，由栖息地多样性和海洋学特征如上升流区域塑造。巴西北部的显著特有性（5°至-2°）可能归因于由河流屏障和跨淡水羽流的有限幼虫扩散引起的历史隔离。这些强调了保护具有高特有性区域的重要性， due to 它们对全球系统发育多样性的贡献。
4.2 Influence of Environmental Factors and Trawling Effort
冗余分析强调了底层温度作为跨研究多样性指数模式的重要预测因子的重要性。多样性指标对温度的响应揭示了独特模式。对于PE.SES，与表层温度的单峰关系在25°C和27.5°C之间峰值，表明系统发育特有性的最佳热条件。PD.SES exhibited 非线性模式，具有两个 distinct 峰值：一个在较冷底层温度（<10°C）处，另一个 around 18°C，表明不同系统发育谱系可能在冷和中等温暖底栖条件下繁盛。相比之下，SR在spaGLMM模型中显示与底层温度的正相关，表明较温暖底栖环境可能支持 greater 物种丰富度。在此窗口内，底栖成体受益于与其栖息地偏好一致的有利底层温度，而浮游幼虫依赖表层温度生存和扩散。跨生命阶段的这种双重热影响突出了温度与生物多样性之间相互关联的关系。这些发现与先前研究一致，这些研究 identified 温度作为影响各种十足目类群多样性和丰度的关键因素，进一步强化了其在构建海洋生态系统中的基本作用。温度是本研究唯一 consistently 影响所有多样性指数的环境变量，突出了其在构建海洋十足目群落中的核心作用。尽管我们的分析不直接模拟气候变化预测，但观察到的温度依赖性表明海洋变暖可能随时间影响群落结构， especially by 改变超出最佳范围的热条件。此类变化可能不仅减少海洋群落的进化遗产，还影响它们的恢复力和生态功能。极端温度作为生态过滤器，限制生存、繁殖和扩散过程，这些对于维持多样性至关重要。此外，变暖驱动的环境过滤可能促进生物同质化，其中系统发育和功能独特物种被广泛分布的通才替代，增加跨空间群落的相似性。区域独特性的这种侵蚀威胁生态系统的适应潜力并减少长期稳定性所需的进化和生态复杂性。这些动态强化了保护热稳定和异质栖息地以及 anticipate 和减轻与气候变化相关的人为压力的政策的需求。初级生产力与海洋十足目甲壳动物多样性指数之间的关系揭示了突出生产力梯度生态重要性的独特模式。对于SR，对初级生产力的响应在非常低生产力水平处显示尖锐峰值，随后随生产力增加一致下降，并在较高值处稳定。这表明低生产力区域支持更高物种丰富度，而高生产力环境可能较不利， possibly due to 环境压力或竞争排除。这对于十足目尤其相关，它们依赖浮游植物和碎屑作为其生态系统中的基础食物来源。在较高生产力水平处SR的下降表明可用资源过剩可能减少物种共存或有利于少数通才分类群的主导。较高初级生产力与较低PD.SES值相关，表明高生产力区域的群落往往由更密切相关的物种组成。这种模式可能反映环境过滤，其中某些在营养丰富环境中有利的形状是系统发育保守的并在密切相关的
