原生大树与落叶层如何促进马达加斯加农林复合系统中的两栖动物多样性

《Journal of Applied Ecology》：Lurking in the leaves: How large native trees and leaf litter promote amphibian diversity in Malagasy agroforests

本综述系统评估了马达加斯加农林复合系统（AGF）对两栖动物多样性的保育价值。研究发现，原始林（OGF）的物种丰富度比农林复合系统高34.8%，个体遇见率高出48.4%，但农林复合系统仍支持了54种两栖动物（含10个潜在新种）。关键管理措施——增加落叶层体积和上层林木密度——可显著提升两栖类遇见率及群落组成相似性（PERMANOVA, p<0.001）。研究强调，通过可持续认证和经济激励推广保留大型原生树、积累落叶层的管理实践，可在农业景观中为两栖动物提供关键生境。

　　

1 引言

土地利用变化是全球生物多样性丧失的主要驱动因素，其中农业扩张导致生态系统退化尤为突出。两栖动物因其生活史复杂且依赖特定微生境，成为受威胁最严重的类群之一。马达加斯加作为生物多样性热点地区，其两栖动物特有性极高，但1953至2014年间森林覆盖率下降44%，导致47%的两栖物种受威胁。为平衡农业需求与生态保护，农林复合系统（Agroforestry）被推广为可持续土地利用方式，但其对两栖动物的保育效果尚不明确。本研究通过对比原始林（Old-growth forests, OGF）与农林复合系统（Agroforests, AGF）的两栖动物多样性，旨在揭示AGF的保育潜力及关键管理措施的作用机制。

2 研究方法

研究区域位于马达加斯加东北部马基拉-马索阿拉保护区周边的景观镶嵌体，共设置81个样方（18个OGF，63个AGF）。AGF根据管理方式分为开放型、封闭型和丁香主导型三类，涵盖不同植被结构与土地利用历史（森林衍生vs.休耕地衍生）。采用标准化视觉遇见法进行昼夜两栖动物调查，记录物种数、个体遇见率及生境参数（如落叶层体积、上层林木密度、原生树比例等）。通过DNA条形码技术辅助物种鉴定，并利用Hill数框架进行多样性分析，采用NMDS（非度量多维标度）和PERMANOVA检验群落组成差异。

3 结果

3.1 物种丰富度与遇见率

共记录54种两栖动物，隶属曼蛙科（Mantellidae）、姬蛙科（Microhylidae）等4科，其中10种可能为新物种。OGF的样方水平物种丰富度显著高于AGF（34.8%），个体遇见率高出48.4%。稀疏曲线表明，若采样努力一致，OGF的预期物种数（38种）与AGF实际记录持平，但OGF的香农多样性（Shannon diversity）与辛普森多样性（Simpson diversity）均更高。

3.2 群落组成差异

OGF有16种独有物种（如依赖潘丹叶繁殖的平肛蟾属Platypelis、森林特有种棘蛙属Spinomantis），AGF有20种独有物种（如适应干扰环境的异蟾属Heterixalus）。NMDS分析显示两生境群落组成显著分离（PERMANOVA, p<0.001），其中上层林木密度（R²=0.042, p=0.004）和原生树比例（R²=0.063, p=0.001）是驱动差异的关键因子。

3.3 农林管理措施的影响

广义线性模型（GLM）表明，落叶层体积对AGF中两栖动物遇见率有显著正效应（估计值=4.78×10^?4，95% CI: 1.87×10^?4–7.69×10^?4），而上层林木密度可提升群落组成与OGF的相似性（估计值=4.24×10^?4）。转化年限（Years since conversion）则显著降低相似性（估计值=?1.03×10^?2），说明新近转化的森林衍生AGF更具保育价值。

4 讨论

4.1 双重生境保育价值

OGF作为不可替代的栖息地，支持了大量特有种和森林依赖种（如地栖型棱肛蛙属Rhombophryne）。AGF虽多样性较低，但为广适性物种（如树蛙属Boophis）提供了重要生境，其价值取决于植被复杂度与邻近森林的距离。落叶层通过调节微气候（如保湿、降温）和提供食物资源，成为关键生境要素；大型原生树则通过形成多层结构为树栖蛙类创造生态位。

4.2 管理实践的应用路径

森林衍生AGF因保留原始林结构遗产，初期生物多样性更高，但随转化年限增加，物种流失加剧（灭绝债务效应）。休耕地衍生AGF可通过恢复植被复杂性逐步提升多样性。研究建议通过可持续认证（如 vanilla 采购标准）、经济激励和农户培训，推广“保留原生树+积累落叶层”的管理模式。值得注意的是，马达加斯加香草产量与冠层覆盖度无关，表明生态友好型管理未必牺牲农业收益。

5 结论

原始林对两栖动物多样性保护具有不可替代性，但农林复合系统通过优化管理可成为重要补充生境。提升落叶层体积与上层林木密度是核心措施，而土地用途历史与转化年限共同影响群落动态。将生物多样性指标纳入农业认证体系，有望实现生态保护与农业生产的协同发展。