实验性资源补充改变了银色仙人掌上蚂蚁介导的防御机制

《Journal of Ecology》：Experimental resource supplementation shifts ant-mediated defence on silver cholla

本研究在莫哈韦沙漠通过人工补充银柱仙人掌额外花蜜腺（EFN）资源，发现资源增加改变了蚂蚁群落组成，并显著影响植物抗虫效果。实验表明EFN资源分配受蚂蚁竞争影响，优势种蚂蚁（如S. xyloni）与EFN资源量呈正相关，但关键防御种C. depilis的效益未因资源补充而提升。研究揭示了植物通过EFN资源分配调节互惠伙伴竞争，从而维持植物 fitness。

　　在自然界中，植物与蚂蚁之间的互惠关系是生态系统中一种重要的生物互动形式。这种关系通常被称为“额外花外蜜腺”（Extrafloral Nectaries, EFN）互惠系统，其中植物通过分泌富含营养的蜜露吸引蚂蚁，而蚂蚁则为植物提供防御服务，抵御植食性昆虫的侵害。这一研究聚焦于美国莫哈维沙漠中的银刺（*Cylindropuntia echinocarpa*），探讨植物通过增加EFN资源的投入，是否能够影响蚂蚁的种类组成以及它们对植物的保护效果，进而影响植物的繁殖成功率。研究还进一步揭示了蚂蚁之间的竞争如何影响植物与蚂蚁的互惠关系，以及植物如何通过资源分配策略来维持与不同蚂蚁种类的共生关系。

银刺是一种常见的仙人掌科植物，广泛分布于美国西南部的干旱地区，包括莫哈维沙漠和科罗拉多沙漠。它通常以短而粗的主干和向上弯曲的枝条为特征，具有细长的刺和类似小圆柱的茎段。银刺通过种子繁殖，偶尔也会通过茎段根系进行无性繁殖。然而，由于其生长环境的严酷性，这种繁殖方式的效率相对较低。银刺的EFN位于其刺座（areoles）中，这些是植物唯一的新生生长部位。因此，EFN的分泌仅限于正在生长的茎段和生殖结构（如花芽和成熟的果实）。尽管EFN是银刺的重要特征，但目前关于银刺与蚂蚁互惠关系的研究仍然较少，尤其是在莫哈维沙漠这一生态系统中。

为了更深入地理解EFN资源对蚂蚁社区的影响，研究团队在莫哈维沙漠的Sunset Cove地区进行了为期两年的人工蜜露补充实验。实验选择的银刺个体分布在一个280×165米的区域内，研究者通过人工方式为部分植物补充了高浓度的蜂蜜水，以模拟植物对EFN资源的额外投入。这一实验设计不仅关注资源供给的变化，还探讨了资源供给如何影响蚂蚁的种类组成、行为模式以及对植物的保护效果。此外，研究还考察了不同蚂蚁种类在自然和实验条件下对银刺的利用情况，以及这些利用情况如何与植物的生长状态和周围环境的EFN资源分布相关联。

研究发现，EFN资源的丰富程度显著影响了银刺上的蚂蚁种类和数量。在补充蜜露的植物上，蚂蚁的种类组成发生了明显变化，一些更具有竞争力但对植物保护效果较弱的蚂蚁种类（如*Solenopsis xyloni*）数量增加，而另一些保护效果较强的蚂蚁种类（如*Crematogaster depilis*）则没有受到明显影响。这种现象表明，虽然补充资源可以吸引更多的蚂蚁，但并不一定能够提升植物的整体防御效果。相反，一些蚂蚁种类可能因为其更强的竞争力而排挤其他种类，导致资源分配的不均衡，从而影响整个互惠系统的稳定性。此外，研究还发现，自然条件下EFN资源丰富的银刺个体更有可能被蚂蚁占据，但随着植物个体体积的增大，蚂蚁的访问频率却呈下降趋势。这提示植物在资源分配上可能面临一种权衡，即在维持高防御能力的同时，需要避免因过度投资而导致的资源浪费。

在对植物防御效果的评估中，研究者发现*Crematogaster depilis*在银刺的早期生长阶段表现出了较强的防御能力，显著减少了植食性昆虫的数量，并提升了种子的产量。相比之下，其他蚂蚁种类（如*Solenopsis xyloni*）虽然在补充蜜露的条件下数量增加，但对植物的保护效果并不显著。这表明，虽然某些蚂蚁种类在资源竞争中占据优势，但它们对植物的贡献可能并不如一些非主导种类那么明显。此外，研究还发现，银刺的EFN资源数量与蚂蚁的种类组成之间存在显著关联，说明植物的资源分配策略在影响蚂蚁种类组成方面起到了关键作用。

实验还揭示了不同蚂蚁种类在植物上的行为差异。例如，*Crematogaster depilis*在银刺上较为稳定，且更倾向于与植物建立长期互惠关系，而*Solenopsis xyloni*则表现出更强的竞争力，能够在资源丰富的条件下占据更多的植物个体。这种差异可能与蚂蚁的觅食行为、社会结构以及对资源的利用效率有关。此外，研究者还发现，补充蜜露的植物在一段时间内吸引的蚂蚁数量显著高于未补充的植物，这说明植物的资源供给在短期内能够显著影响蚂蚁的种群动态。

从生态系统的角度来看，银刺与蚂蚁的互惠关系不仅影响了植物的生存和繁殖，还对整个生态系统的结构和功能产生了深远的影响。银刺作为干旱地区的基础物种，其与蚂蚁的互惠关系可能有助于维持周围植物和昆虫种群的多样性。例如，研究表明，银刺的周围环境在蚂蚁和昆虫的种类和数量上都表现出较高的丰富度和多样性，这可能是由于银刺为这些生物提供了重要的资源支持。因此，银刺的EFN资源不仅是其自身生存的关键，也可能是维持整个生态系统稳定的重要因素。

研究进一步指出，植物在投资EFN资源时，需要考虑蚂蚁之间的竞争关系以及这些蚂蚁对植物的保护效果。在某些情况下，植物可能需要优先选择那些对自身保护效果更强的蚂蚁种类，而在其他情况下，可能需要通过资源分配来维持多种蚂蚁的共存。这种动态的资源分配策略可能在植物适应干旱环境的过程中起到了重要作用，使得它们能够在资源有限的情况下，仍然维持有效的防御机制。

此外，研究还探讨了EFN资源对植物繁殖成功率的影响。实验结果显示，*Crematogaster depilis*的出现与更高的种子产量相关，表明这种蚂蚁在银刺的繁殖过程中发挥了重要作用。然而，补充蜜露并没有显著提升整体种子产量，这可能是因为其他蚂蚁种类对种子的贡献相对较小，或者因为补充资源导致了蚂蚁种类的改变，从而影响了整体的防御效果。因此，植物在投资EFN资源时，不仅要考虑资源的供给，还需要评估这些资源是否能够吸引到对自身最有利的蚂蚁种类。

在长期的生态适应过程中，植物可能通过调整EFN资源的分泌时间和数量，来优化与蚂蚁的互惠关系。例如，一些研究表明，EFN的分泌可能与植物的生长阶段和环境条件密切相关。在干旱环境中，EFN可能在特定时间段内提供更多的水分和营养，以吸引蚂蚁，同时减少因过度分泌而导致的资源浪费。这种策略可能帮助植物在资源有限的情况下，维持与蚂蚁的互惠关系，从而提高其在干旱环境中的生存和繁殖能力。

研究还强调了EFN资源在干旱生态系统中的重要性。尽管EFN在一些干旱地区的植物中较为罕见，但它们仍然在维持植物与蚂蚁的互惠关系中发挥着关键作用。例如，银刺的EFN不仅吸引了多种蚂蚁，还对周围的昆虫种群产生了影响，从而促进了生态系统的多样性。这种互惠关系可能在某些情况下成为维持生态系统稳定的关键因素，特别是在资源稀缺的环境中，植物通过提供有限的EFN资源，与蚂蚁建立了相对稳定的共生关系。

综上所述，银刺与蚂蚁的互惠关系是一个复杂而动态的过程，涉及植物对资源的投资、蚂蚁之间的竞争以及这些因素如何共同影响植物的防御能力和繁殖成功率。研究结果表明，植物通过调整EFN资源的供给，可以在一定程度上影响蚂蚁的种类组成和数量，从而优化其与蚂蚁的互惠关系。然而，这种优化并不是简单的资源增加，而是需要在蚂蚁的种类选择、资源分配策略以及环境条件之间找到平衡。未来的研究需要进一步探讨不同蚂蚁种类对植物的具体影响，以及EFN资源在不同环境条件下的变化如何影响互惠系统的稳定性。此外，还需要关注干旱生态系统中其他植物与蚂蚁的互惠关系，以更全面地理解EFN在生态系统中的作用。