基于光合作用最优性模型的温带树种春季物候模拟改进研究

本文创新性地将Farquhar–Medlyn光合作用模型与基于最优性原理的物候模型（OPT）耦合，提出R-OPT新模型。通过对欧洲409,144条物候观测记录的系统评估，研究发现R-OPT模型在模拟温带树种春季展叶期（LUD）方面显著优于传统模型（GDD、CFT）和原OPT模型，尤其在低海拔湿润地区表现优异。该研究通过强调光合碳收益与霜冻风险之间的最优权衡，深化了对植物物候调控机制的理解，为地球系统模型（ESMs）提供了更可靠的进程基础。

　　

1 引言

春季物候（即植物在春季叶片展开和发育的时间）在调节植物功能、生态系统服务以及与气候变化相关的生物地球化学反馈中扮演着重要角色。物候的改变会影响物种相互作用，并对营养级产生级联效应。春季物候的转变，例如春季生长的提前，可以延长光合作用期并提高生态系统生产力。春季物候还调节季节和年际的蒸散作用以及地表反照率，从而影响地球整体的水和能量平衡。随着气候变化驱动物候模式的广泛改变，深入理解调控物候的机制变得前所未有的紧迫。

目前，基于进程的春季物候模型主要有三种类型。第一种是单相模型，如生长度日（GDD）模型，该模型假设叶片展开日期（LUD）发生在累积的GDD超过某个阈值时。该模型仅依赖于温度，忽略了调控叶片出现的复杂进程，导致物候预测存在显著偏差。第二种是两相模型，如春化-积温权衡（CFT）模型，该模型考虑了春化（低温主导）和积温（强迫温度主导）的共同控制。虽然这些模型更精确和复杂，但它们依赖于现象学的物种特异性春化和强迫函数，并且两阶段之间的关系（是并行还是顺序）仍存在争议，阻碍了其更广泛的应用。第三种是基于最优性（OPT）的模型，该模型将春季物候视为最大化潜在光合收益与最小化潜在生长早期寒冷/霜冻损害之间的权衡。

2 材料与方法

2.1 研究区域

研究区域位于中欧，主要包括奥地利、德国和瑞士。该区域纬度从40°N延伸到70°N，经度从10°W延伸到30°E。该区域海拔变化显著，范围从0到1200米（a.s.l.），主要与区域南部的阿尔卑斯山脉有关。

2.2 材料

研究使用了两种类型的数据。第一种是来自PEP725数据集的地面物候观测数据。第二种是从Google Earth Engine（GEE）平台提取的环境变量数据。从PEP725数据库中提取了叶片展开日期信息，并筛选了五种主要的落叶阔叶树种进行分析：欧洲花椒（Sorbus aucuparia）、欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）、欧洲七叶树（Aesculus hippocastanum）、欧洲桤木（Alnus glutinosa）和欧洲白蜡树（Fraxinus excelsior）。总共使用了409,144个个体观测数据，涵盖4232个站点的12,958个站点-物种组合。

2.3 数据分析

本研究开发了一种新的春季物候模型（R-OPT），它结合了Meng等人（2021）使用的最优性原理和基于进程的光合作用模型，特别是耦合的Farquhar–Medlyn光合作用模型。我们使用PEP725的基准物候数据集评估了R-OPT模型的性能，并与现有的基于进程的春季物候模型进行了比较分析：生长度日模型（GDD）、春化-强迫权衡模型（CFT）和基于最优性的模型（OPT）。

2.3.1 四种物候模型

研究考察了四种物候模型：

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  GDD模型：LUD在累积热量单位超过基础温度时触发。
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  CFT模型：LUD由春化和强迫的相互作用触发。
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  OPT模型：LUD由最小化寒冷风险同时最大化早季光合潜力收益（通过强迫和光周期近似）的权衡触发。
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  R-OPT模型：LUD由最小化寒冷风险同时最大化早季光合潜力收益（通过Farquhar–Medlyn光合作用模型近似）的权衡触发。

R-OPT模型建立在OPT模型的基础上，修改基于两个主要原则。首先，它保留了OPT模型的基本假设，即将春季物候视为潜在寒冷风险（方程14-15）和潜在碳收益（方程16-18）之间的权衡。其次，使用基于机制的方法来表示光合作用，而不是 Meng 等人（2021）使用的光周期和强迫分量，可以更准确地模拟光合作用。

2.3.2 模型拟合与交叉验证

研究采用了重复的五折交叉验证方法，在每个站点-物种组合上训练和校准每个模型。使用均方根误差（RMSE）进行模型性能评估。训练过程旨在最小化模型预测与野外观测LUD之间的RMSE。

3 结果

3.1 在温带树种内部和跨树种的基于进程的物候模型性能评估

对四种基于进程的模型（GDD、CFT、OPT和R-OPT）在春季物候模拟中的交叉比较表明，总体而言，R-OPT模型表现最佳。虽然它比OPT略好，但显著优于GDD和CFT。这一观察结果无论是在所有物种层面进行分析，还是在物种特异性层面进行分析，都是一致的。例如，物种层面的分析显示，R-OPT模型在所有物种和所有站点的中位RMSE为7.61天。这超过了OPT、GDD和CFT模型，它们的中位RMSE分别为7.91天、8.97天和8.99天。

3.2 探索跨物种的配对模型性能差异的空间格局

对站点级配对模型性能差异（由模型RMSE的差异表示）的分析表明，R-OPT模型与OPT模型相比显示出显著的增强。除欧洲白蜡树外，所有物种在R-OPT模型中均表现出竞争性的性能提升。这些模型性能差异在研究区域内并非均匀分布，而是表现出强烈的空间异质性，改进主导了研究区域的北部和西部站点，而性能下降主导了南部和东部站点。

3.3 检验海拔、降水和温度对整个研究区域R-OPT和OPT之间配对模型性能差异的影响

在考察海拔对配对模型性能差异的影响时，发现R-OPT模型在较低海拔（例如≤300米）处显著优于OPT模型，而在较高海拔处趋于中性或性能显著较低。关于降水对性能差异的影响，发现R-OPT模型在高降水条件下（例如≥1600毫米/年）优于OPT模型，而在较低降水条件下保持中性。温度对配对模型性能差异的影响是复杂且不显著的。

4 讨论

本研究开发了一个修订的最优性模型（R-OPT），该模型将机械的Farquhar–Medlyn光合作用模型与默认的OPT相结合，以改进春季物候模拟。使用来自泛欧洲物候网络在整个中欧的密集野外观测对该整合进行了评估。我们的结果表明，新提出的R-OPT模型显著优于其他两个广泛使用的模型（GDD、CFT），并提高了原始OPT模型的性能。

模型性能的排序可归因于每个模型所代表的独特机制。GDD模型描述了生态休眠期间的热量需求，但忽略了内休眠进程（例如春化需求）。相比之下，CFT模型考虑了制约春季物候的生态休眠和内休眠进程，但忽略了其他环境因素（如光周期和光强）的潜在影响。这些遗漏导致GDD和CFT的表现不如OPT和R-OPT。OPT显著优于CFT和GDD，进一步支持了春季物候不仅受温度调节，还受光周期等其他因素影响的理解。

R-OPT模型性能优于OPT的原因在于，光强在近似早季植物光合潜力方面比光周期（在默认OPT模型中用于近似）更有效，并且机械光合作用模型可以考虑制约早季植物光合作用的多种环境因素（例如光、温度、CO₂、湿度）。这不仅有效解决了Gu等人（2023, 2025）最近发现的问题（他们发现光强和蒸汽压亏缺是春季物候模型残差的重要贡献者，但在原始OPT模型中未被充分代表），而且为春季物候反映了由潜在碳收益和霜冻损害风险之间的基本权衡所形成的最优植物策略这一观点提供了定量证据。

R-OPT模型性能改善的空间变异性（在高海拔和低降水地区改善不明显或甚至下降）可能归因于多种因素。高海拔地区显著的环境昼夜波动和地形效应使得使用机制模型进行光合作用模拟具有挑战性。山地植被可能进化出不同的物候调控策略以适应更寒冷、更恶劣的环境。此外，光合参数（如V_c,max25和g₁）可能表现出海拔依赖性变化，而本研究因数据缺乏将其设为固定值。在低降水条件下，植物可能关闭气孔以节约用水，从而降低光合速率，而Medlyn气孔导度模型在水分胁迫条件下的表现可能不佳。

通过改进春季物候的基于进程建模，我们的研究对大规模地球系统模型（ESMs）具有重要意义。推荐将独立的物候模块（如我们的R-OPT模型）集成到ESMs中，以改进其对植物-环境相互作用的表征。

本研究存在一些局限性。例如，R-OPT模型必然简化了物候响应背后的复杂生态和生物学进程。平衡碳收益和寒冷风险的最优时间窗口仍未解决。气候极端事件、干扰历史以及通过资源竞争、营养循环和营养相互作用的物种相互作用等因素未被考虑。未来研究应结合实验和分子方法，收集更多物种和站点特异性的性状数据，并整合新兴的性状数据库和遥感工具，以更全面地理解植物物候及其对环境变化的多方面响应。

5 结论

本研究开发了一个新的、基于理论的春季物候模型，并评估了现有和新提出模型在欧洲广泛空间范围和十年时间尺度上对五种主要植物物种的性能。研究结果表明，将Farquhar–Medlyn光合作用模型整合到当前的OPT模型（或R-OPT）中，显著提高了春季物候预测的准确性，将OPT模型的中位RMSE从7.91天降低到R-OPT模型的7.61天。这一改进远比CFT（8.99天）和GDD（8.97天）模型有效。随后的综合跨模型比较也证实了基于最优性的方法（即R-OPT和OPT）在模拟春季物候方面优于非最优性方法（即CFT和GDD）。从这些分析中可以推断出两个要点：（1）春季物候可以被视为植物最大化早季植物光合收益同时最小化寒冷风险的最优策略，因此基于最优性的方法优于非最优性方法；（2）与原始OPT模型（依赖光周期和强迫进行近似）相比，Farquhar–Medlyn光合作用模型为R-OPT中的早季光合碳收益提供了一种改进的表征方法，从而改进了基于进程的建模。此外，对配对模型性能差异的地理分布分析表明，与南部站点相比，R-OPT模型在北部低海拔站点的性能显著优于OPT模型。这种差异可能是由于高纬度或环境更恶劣地区环境约束增加或光合碳收益表征不完整，这进一步削弱了R-OPT在这些区域模拟春季物候的有效性。因此，未来研究需要对此问题进行更深入的探索。总的来说，这些结果增强了我们对跨物种、空间和时间的植物春季物候动态的理解，揭示了春季物候调控和模型表征的基础理论，从而改进了许多与物候相关的生态进程及其对气候变化敏感性响应的评估。