苦瓜花访客的“正确目标”与“错误目标”访问模式及其对植物繁殖成功的影响机制研究

《Scientific Reports》：Interactions of flower visitors with bitter gourd (Momordica charantia L.) and effects of right target and wrong target flower visits on plant reproduction

本研究针对野生传粉者在苦瓜(Momordica charantia L.)授粉中的具体作用及不同访问模式的影响机制不明确的问题，开展了为期三年的田间观测实验。研究人员系统记录了45种昆虫访花行为，首次提出并验证了“正确目标访问”(right target visit)和“错误目标访问”(wrong target visit)两种模式，发现即使是未采集花资源的“错误目标访问”也能通过合法接触柱头实现有效授粉，显著提高了苦瓜的坐果率(56.22-64.89%)和种子数。该研究通过建立综合授粉服务指数(Pollination Service Index, PSi)，确定了东方蜜蜂(Apis cerana)等8种高效传粉者，为作物传粉效能评估提供了新范式，对农业生态系统传粉服务管理具有重要意义。

　　

在农业生态系统中，作物产量的最大化始终是核心目标。然而，全球范围内传粉者的衰退使得许多开花作物面临授粉不足的困境。苦瓜(Momordica charantia L.)作为葫芦科重要蔬菜作物，其坐果完全依赖传粉者。尽管前人研究已记录苦瓜的部分访花昆虫，但野生传粉者的具体作用、不同访花行为模式如何影响授粉效果等关键问题仍不清楚。特别是在雌雄异花同株的苦瓜上，雄花与雌花在花部特征（如大小、颜色）和花报酬（花粉、花蜜）上存在显著差异，这种“偏雄”的资源配置是否会导致传粉者访花偏好？传粉者在访问雌花时，是只有成功获取花报酬的“正确目标访问”(right target visit)才能授粉，还是未能获取花报酬的“错误目标访问”(wrong target visit)也可能贡献于授粉？这些问题对于准确评估苦瓜的传粉服务至关重要。

为了揭示苦瓜与传粉者之间的相互作用，以Ujjwal Layek为首的研究团队在印度西孟加拉邦的Bankura地区开展了连续三年（2022-2024）的田间实验。研究人员通过直接观察法记录了访花昆虫的种类、数量及访花行为，创新性地将访花行为划分为“正确目标访问”（成功采集花报酬）和“错误目标访问”（未采集花报酬），并进一步区分为“合法访问”（接触花生殖器官）和“不合法访问”。通过单次访问实验、柱头花粉计数、坐果率与结籽数统计，结合访花比例(FV)、花性别选择指数(FSi)、单次访问授粉效率指数(PEi)等多个参数，构建了综合授粉服务指数(Pollination Service Index, PSi)以评估不同昆虫的授粉效能。研究结果发表于《Scientific Reports》期刊。

本研究主要应用了田间直接观察与行为记录、单次访问控制实验、花粉沉积显微计数、扫描电子显微镜(SEM)分析昆虫体表花粉附着位点、挥发性有机化合物(VOCs)的气相色谱-质谱(GC-MS)分析、以及综合指数（如PSi）构建与统计分析等关键技术方法。研究样本来源于西孟加拉邦Bankura地区Jenadihi村的农户露天种植田块。

花部特征与访花昆虫多样性

苦瓜的雄花和雌花在形态和报酬上存在显著差异。雄花略大，花色鲜黄，提供丰富的花粉和花蜜；而雌花为黄绿色，仅分泌微量花蜜（0.44±0.18 μL/花）。两者释放的挥发性有机化合物(VOCs)组成也不同，这可能影响了传粉者的访花偏好。研究共记录到45种访花昆虫，以膜翅目（20种，主要是Halictidae和Apidae）和鳞翅目（17种）为主。其中，东方蜜蜂(Apis cerana)、大蜜蜂(Apis dorsata)、小蜜蜂(Apis florea)以及Austronomia ustula、Lasioglossum albescens、Lasioglossum cavernifrons、Lasioglossum funebre、Nomia (Hoplonomia) elliotii等几种独栖蜂数量最丰富。访花昆虫的丰富度和多样性在一天中呈现变化，上午6:00-10:00时达到高峰。

访花行为模式

雄花获得的访问次数(1.41±1.35 次/花/5分钟)显著多于雌花(1.01±1.09 次/花/5分钟)。研究首次系统报道了“错误目标访问”现象，即在雌花上，高达43.79%的访问属于未采集花报酬的“错误目标访问”，其中约一半(49.13%)为合法访问（接触柱头）。不同昆虫采集的花报酬各异：蜜蜂多为花蜜和花粉兼采，甲虫取食花组织，蝶蛾类仅吸食花蜜。蜜蜂的访花速率较高（如Apis cerana达15.12朵/分钟），而蝶类和无刺蜂较低。

花粉沉积与授粉策略

单次访问在柱头上的花粉沉积量因昆虫种类和访问类型而异。“正确目标访问”沉积的花粉量普遍高于“错误目标访问”。Austronomia ustula、Lasioglossum cavernifrons和Nomia (Hoplonomia) elliotii等蜂类表现出较高的花粉沉积效率。扫描电镜观察发现，花粉主要附着在访花昆虫的头部、胸腹部腹面及足部。授粉方式以腹触式(sternotribic)和附肢介导式(appendages mediated)为主，蜜蜂也表现出背腹触式(noto-sternotribic)授粉。

有效传粉者与繁殖成功

通过计算综合授粉服务指数(PSi)，确定Apis cerana (PSi=0.050)、Apis florea、Apis dorsata、Lasioglossum cavernifrons、Lasioglossum albescens、Nomia (Hoplonomia) elliotii、Austronomia ustula和Lasioglossum funebre为苦瓜的高效传粉者。隔离授粉实验表明，苦瓜完全依赖传粉者坐果。单次访问（无论是“正确”还是“错误”目标）均能导致坐果和结籽，但“正确目标访问”产生的坐果率和种子数显著更高。这证明“错误目标访问”对苦瓜的繁殖成功有着先前被忽视但至关重要的贡献。

本研究得出结论，苦瓜花部特征的差异导致了传粉者对雄花的访问偏好。然而，研究首次揭示并量化了“错误目标访问”在植物繁殖中的积极作用。尽管这类访问未能为访花者提供即时回报，但它们通过合法接触柱头，有效地传递了花粉，从而提高了植物的繁殖成功率。这一发现挑战了传统上仅关注成功资源采集访问的授粉效能评估方式。研究所建立的多参数综合授粉服务指数(PSi)为准确评估农田生态系统中传粉者的贡献提供了更全面的框架。研究结果强调，在制定作物传粉管理策略时，不仅需要关注传粉者的种类和数量，还应考虑其多样化的访花行为模式，包括那些看似“无效”的访问，这对于优化农业生态系统的传粉服务、应对传粉者衰退威胁具有重要的理论与实践意义。