植物根系种内性状变异沿纬度梯度变化格局及其生态意义

《Nature Communications》：The latitudinal pattern of fine root intraspecific trait variation among species in plant communities

本研究针对植物地下根系种内性状变异(ITV)研究在性状覆盖、空间尺度和生物群落类型上的局限性，通过原位测量温带至亚热带三种森林根系性状并整合大尺度数据集，揭示了自然植物群落中根系ITV的纬度格局：种内变异占总变异的41%，生理性状(根系分泌，RE)变异最高，粗根物种ITV高于细根物种，且群落水平根系ITV随纬度降低(向赤道)而增加。该研究简化了根系ITV在性状生态学中的整合，为理解环境变化下植物物种表现和群落构建提供新视角。

　　

在郁郁葱葱的森林地下，隐藏着一个复杂而精细的世界——植物根系。它们不仅是植物的锚定点，更是感知环境、获取资源的关键器官。长期以来，生态学家通过研究植物功能性状来理解物种如何适应环境、群落如何构建以及生态系统如何运作。然而，传统性状生态学多基于物种水平的平均值比较，很大程度上忽略了一个关键事实：同一物种的不同个体，其性状并非一成不变。这种种内性状变异(Intraspecific Trait Variation, ITV)由遗传变异和表型可塑性共同驱动，对物种共存和生态系统功能可能产生深远影响。

尽管人们对植物地上部分（尤其是叶片）的ITV已有较多认识（平均约占全球总性状变异的25%），但对地下根系ITV的理解却相当有限。现有根系ITV研究通常局限于少数物种、有限性状（多为化学和形态性状）和较小的空间尺度，这限制了我们对其普遍规律、驱动因素和生态后果的认识。根系直接参与地下资源获取，其性状表达深受土壤异质性影响，理论上可能表现出比叶片更高的可塑性。此外，一个重要但常被忽视的维度是根系生理性状，如根系分泌(Root Exudation, RE)，它在调节植物表现和物种共存中扮演重要角色，但其种内变异模式尚属未知。另一个悬而未决的问题是，物种间根系ITV的差异是否受系统发育关系的约束？

为了填补这些知识空白，由北京大学朱彪研究员领导的研究团队在《Nature Communications》上发表了他们的最新研究成果。该研究通过结合中国从温带到亚热带三个森林的原位测量数据和全球尺度的文献数据，系统揭示了自然植物群落中根系种内性状变异的纬度格局、驱动因素及其生态意义。

研究人员为开展此项研究，主要运用了以下几项关键技术方法：首先，他们在黑龙江帽儿山（MES，温带）、湖北神农架（SNJ，北亚热带）和云南太阳河（TYH，南亚热带）三个森林站点进行了系统的原位根系取样，测量了51个树种的7个关键根系性状（根氮含量RN、根组织密度RTD、根直径RD、比根长SRL、比根面积SRA、分枝强度BI和根系分泌RE）。其次，他们整合了全球文献数据，构建了一个包含478个物种、32个样点的大尺度根系ITV数据集，重点关注RN、RTD、RD和SRL四个广泛报道的性状。此外，研究采用了线性混合效应模型进行方差分解，利用系统发育广义最小二乘法分析系统发育信号，并运用线性混合效应模型探究了根系ITV与纬度、气候因子及根直径之间的关系。

种内变异对根系性状变异贡献显著

研究团队首先对原位测量的完整根系性状数据进行了方差分解，将总变异分配于个体、物种、植物功能类型和站点四个生态尺度。结果发现，种内变异（即物种内的变异）平均贡献了总性状变异的41±7%，但其在不同性状间差异很大，从SRL的20±0.2%到RE的61±0.4%不等。

以变异系数(Coefficient of Variation, CV)衡量的种内变异程度也因性状而异，RN变异最小，RE变异显著高于其他性状。不同物种的根系ITV差异很大，但系统发育信号较弱，表明植物系统发育对物种间根系ITV差异的约束力不强。

群落水平根系种内性状变异存在显著纬度梯度

研究发现，从温带站点（MES）到亚热带站点（SNJ和TYH），根系ITV总体呈增加趋势。温带站点的物种根系ITV显著低于亚热带站点，这一模式在化学、形态、构型和生理性状上基本一致。

RD和SRL的ITV随绝对纬度降低而显著增加，并与年均温(MAT)和年降水量(MAP)呈正相关。然而，RN和RTD的ITV未显示显著的纬度格局。根系ITV的纬度模式受细根类型影响，基于吸收根（1级根或1-3级根分支）数据，RD和SRL的ITV向赤道增加的趋势依然存在，但基于混合细根（直径≤2 mm）数据则未观察到该模式。

根直径与根系种内性状变异的关系

研究揭示了物种间根系ITV与根直径的关联。RD和SRL的ITV随物种水平平均直径的增加而显著增加。

原位测量数据也显示，对于多数性状，根系ITV程度与根直径存在类似联系。这表明，具有较粗根系（通常代表保守策略）的物种，其根系性状的种内变异程度高于细根物种（通常代表获取策略）。

讨论与结论

本研究首次在较大尺度上系统解析了根系性状变异的来源，并揭示了自然植物群落中物种根系种内性状变异存在显著的纬度梯度。研究发现，种内变异是根系性状多样性的重要驱动力，其对总变异的平均贡献（41%）高于已报道的叶片性状（25-32%）。这突显了在性状生态学中，除了物种周转，个体表现同样至关重要。土壤环境在厘米尺度下即存在高度异质性，迫使个体植物调整根系以适应特定土壤条件，这可能是根系比叶片具有更高可塑性的原因。这意味着在物种水平使用单一根系性状值来代表其在特定环境下的最优解可能是存在问题的。

根系ITV的重要性和程度因性状而异。根系分泌(RE)等生理性状的种内变异显著高于形态性状。这可能是由于生理性状的可塑性成本较低且可逆，而形态性状则受到更强的系统发育保守性约束。研究还发现，根系ITV的程度在物种间差异很大，且与根直径密切相关。直径是连接根系构建、维持、持久性和功能的核心性状，它在构建物种间根系性状差异中的主导作用，也决定了根系ITV的大小。

最引人注目的发现是群落水平根系ITV向赤道增加的纬度格局。这一格局可能由非生物影响和生物相互作用共同驱动。首先，温暖湿润的有利环境允许根系形态和生理发生更广泛的变异，而寒冷干旱的胁迫环境则会限制表型可塑性的成本效益，从而制约个体间的性状差异。其次，这种格局与显著的纬度植物多样性梯度相吻合。根据“个体变异”理论，增强根系ITV可以扩大物种的生态位，这种适应性在高度竞争的群落中尤为重要，有助于物种共存和维持高多样性。第三，群落组成随纬度的变化也是原因之一，低纬度地区富含更多具有高ITV的粗根物种。

该研究强调了在基于性状的研究中，特别是在热带和亚热带植物群落中，明确考虑根系种内性状变异的重要性。预期的气候变化可能影响根系性状表达，进而对物种共存、群落组装和其他生态系统功能产生深远影响。这些发现从地下视角揭示了塑造植物多样性和生态系统功能的主要力量，为理解和预测全球变化下的植被动态提供了新的理论基础。研究倡导在未来基于性状的研究中，特别是对热带和亚热带植物群落，应明确考虑根系ITV，并推荐使用基于根序的细根分类方案以提高不同植物物种和研究地点之间的可比性。