评估廊道有效性：基于白头叶猴食物树连通性的运动生态学案例研究

《Biological Psychiatry》：Evaluating corridor efficacy for movement: A case study on white-headed langurs and their food tree connectivity

本研究针对栖息地破碎化背景下生态廊道功能验证不足的问题，通过为期一年的野外监测，系统评估了为濒危灵长类白头叶猴构建的1400米食物树廊道的有效性。研究发现，该廊道能有效吸引白头叶猴（尤其在旱季），并成功促进其向附近桉树人工林斑块的短距离扩散，但未观测到其在隔离石灰岩栖息地间的长距离扩散使用。结果表明短距离廊道可作为有效的扩散通道，而长距离功能的实现可能需要更长时间适应或依赖于特定生态条件。该研究为灵长类保护中的廊道规划提供了重要实证依据。

　　

在当今世界，栖息地破碎化已成为生物多样性丧失的主要推手之一。当大片的自然栖息地被道路、农田或城市切割成一个个孤立的“岛屿”时，生活在其中的物种便面临着种群隔离、基因交流受阻乃至局部灭绝的严峻威胁。为了应对这一挑战，生态学家和保护生物学家提出了一个广受关注却仍存争议的解决方案：生态廊道。这些线性的景观要素，犹如连接孤岛的桥梁，被假设能够促进物种在不同栖息地碎片之间的移动，从而维持种群的健康和稳定。然而，理想很丰满，现实却往往骨感。尽管生态廊道已被广泛纳入全球保护策略，但其实际效果的科学验证却常常滞后于实践。当前的研究面临两大瓶颈：一是缺乏对目标物种在廊道内实际移动行为的详细记录；二是缺少对物种在廊道内与周围基质（Matrix）中扩散模式的充分比较数据。究竟这些耗费人力物力建设的廊道，是真正发挥了作用的“生命通道”，还是仅仅是我们一厢情愿的“绿色摆设”？这个问题的答案，对于像白头叶猴这样的濒危物种的保护至关重要。

白头叶猴，一种仅分布于中国广西西南部左江、明江之间200平方公里喀斯特石灰岩地区的特有濒危灵长类，为我们检验廊道功能提供了一个绝佳的研究模型。这种毛发以白色为主、面容可爱的猴子，因其树栖习性且活动可见度高，便于行为观察。更重要的是，它们所生活的区域自上世纪80年代以来，因甘蔗和桉树等经济作物的种植，栖息地遭到了严重切割。2018年，为了保护这一珍稀物种，广西崇左白头叶猴国家级自然保护区租用农田，建设了一条长1400米、宽50米的食物树廊道，旨在连接两个被隔离的石灰岩山体栖息地（长距离连接），同时也意外地形成了连接石灰岩山体与附近桉树（Eucalyptus urograndis）人工林斑块的短距离通道。这一保护干预措施自然而然地引出了四个核心科学问题：廊道真的能吸引白头叶猴前来觅食吗？短距离廊道能否有效帮助它们抵达桉树林？长距离廊道能否支持它们在隔离栖息地之间的扩散？最重要的是，这个真实的案例能为我们理解廊道功能带来哪些新的启示？

为了回答这些问题，研究人员在2023年11月至2024年11月期间，对白头叶猴的行为进行了系统的野外监测。研究团队采用了多种关键技术方法获取数据。首先是行为学扫描取样法，在避开降雨和人类活动高峰的早晚及中午时段，于廊道、栖息地交界处、桉树林连接点及廊外基质等关键位置设立观察点，利用双筒望远镜和单筒望远镜进行隐蔽观察，记录猴子的位置、主要行为（取食、休息、玩耍）及持续时间。其次是高精度地理空间数据获取与处理，利用大疆Mavic 3无人机进行航拍，生成高分辨率正射影像图，并结合ArcGIS软件将观察到的猴子活动位点落图，通过颜色梯度直观展示其在不同区域的利用频率。此外，还运用了景观格局指数分析，借助Fragstats 4.2软件，对比分析了2014年和2024年两个主要栖息地（九重山和大屋山）的斑块面积、边缘密度和核心区比例等景观配置指标，以评估栖息地质量的变化，从而辅助解释观察结果。

研究结果

4.1. 白头叶猴在食物树中的取食行为

观察数据清楚地表明，食物树对白头叶猴具有明显的吸引力，这种吸引力在旱季尤为突出。行为分析显示，猴子在食物树中的主要活动是取食，每次取食持续时间通常短于5分钟/点位。相比之下，它们在石灰岩山脚栖息地的主要活动是休息，而在桉树林斑块中则主要是玩耍。在记录的72次现身记录中，高达61次（84.7%）发生在旱季（10月至次年4月），其中又有53次（占旱季记录的86.7%）发生在食物树中，强有力地证明了食物树在资源相对匮乏的旱季对白头叶猴的重要吸引力。

4.2. 食物树廊道作为短距离运动路径

研究发现，确实有1-2只白头叶猴会定期使用食物树廊道，从群体栖息地移动到附近的A、B号桉树人工林斑块，并在斑块边缘进行玩耍。这证实了该短距离廊道确实起到了引导猴子从核心栖息地到达这些孤立斑块的通道作用。值得注意的是，廊道并非到达桉树林的唯一途径。研究人员也记录到猴子通过另一种方式——利用农田基质中的大石块作为“踏脚石”——穿越农田，到达A、C、D号桉树林斑块。这种利用踏脚石穿越基质的方式在整个研究期间记录了8次。然而，数据显示，食物树廊道的使用频率更高（图中颜色梯度更深），表明白头叶猴对廊道表现出更强的偏好性。

5. 讨论

5.1. 基质扩散与短距离廊道扩散的比较

传统的廊道假说通常假设生物会避免通过基质移动。但本研究和其它一些案例表明，许多物种其实能够并愿意穿越基质。因此，要准确评估廊道的生态功能，必须同时考虑廊道内和基质中的扩散行为。本研究表明，白头叶猴既会利用廊道，也会利用基质中的踏脚石到达桉树林。在这两种方式中，它们对食物树廊道表现出更强的偏好，尤其是在旱季。这很可能与其主要以嫩叶为食（占其食谱的70-85%）的习性有关。在缺水的石灰岩山区，旱季时山上的嫩叶资源减少，使得廊道中的食物树成为关键资源。这一发现与针对其他类群（如某些鸟类）的研究结果不同，突显了廊道与基质相对重要性因物种而异的特性。此外，考虑到桉树林通常在一定树龄后会被采伐，未来研究需要关注桉树林消失后，白头叶猴在基质和廊道中的行为将如何变化。

5.2. 长距离廊道介导扩散的滞后时间

在廊道建成后的首年观测期内，未记录到白头叶猴利用这条1400米长的廊道在两个隔离的石灰岩山体栖息地之间进行长距离扩散。研究人员认为这种“滞后效应”可能源于三个主要原因。首先，两个原始栖息地的环境承载力可能尚未饱和，降低了立即扩散的需求。景观格局分析显示，从2014年到2024年，九重山和大屋山栖息地的斑块面积有所增加，边缘密度下降，核心区比例上升，表明栖息地质量在改善，能够容纳更多的种群。其次，1400米的廊道长度远远超过了白头叶猴典型的日移动距离（400-600米）， traversing 整个廊道需要2.3到3.5天，这对其日常活动模式是一个挑战。第三，白头叶猴需要足够的时间来适应和熟悉这一新的景观结构。观察中发现，群体中大部分成员在山脚休息，仅有1-3个个体在廊道内活动，这可能正反映了它们对廊道的逐步探索和适应过程。这种滞后现象在其他大型哺乳动物利用野生动物通道的研究中也有报道，表明对长寿物种的连通性评估需要考虑多年的适应期。

5.3. 对灵长类保护的启示

线性基础设施（如道路、铁路）和森林砍伐是导致灵长类种群下降的主要因素。人工冠层桥梁和植被廊道被认为是缓解这些影响的重要措施。本研究及全球其他案例表明，短距离的人工冠层桥梁和植被廊道确实能够作为灵长类扩散的有效通道。基于本案例研究，可以得出至少三点重要的保护启示：第一，种植的食物树能够有效作为营养资源，尤其在旱季作用显著。第二，廊道的扩散通道功能在短距离内容易实现。第三，长距离廊道的运动通道功能可能存在时间上的滞后，需要更长时间的监测和等待。

综上所述，这项发表在《Biological Psychiatry》上的研究通过细致的野外观察和景观分析，证实了为白头叶猴构建的食物树廊道在短距离尺度上具有明确的生态功能，能够有效促进个体的移动和资源利用。同时，研究也揭示了长距离廊道功能实现的复杂性和可能存在的滞后性，强调了长期监测对于全面评估保护干预措施效果的重要性。该研究不仅为白头叶猴的保护提供了直接的科学依据，也为全球范围内濒危灵长类乃至其他野生动物栖息地连通性恢复实践提供了宝贵的经验和深刻的启示。它提醒我们，生态保护是一项需要耐心和细致科学验证的长期事业，简单的工程措施必须与对物种生态习性的深入理解以及持续的适应性管理相结合，才能最终实现保护生物多样性的宏伟目标。