南美锥尾草属两个苔草类群的比较生物地理学：揭示南半球草本植物谱系分化的驱动机制

《Annals of Botany》：A tale of two lineages: comparative biogeography across the Southern Cone of two South American Carex (Cyperaceae) groups

本研究针对南美洲锥尾草属(Carex)中具有相似分布格局但独立进化的两个类群——C. phalaroides类群和sect. Bracteosellae组，通过Hyb-Seq系统基因组学分析、生物气候生态位重建和祖先区域推断，揭示了中新世中期气候最适期(Mid-Miocene Climate Optimum)、南美干旱对角线(SADD)和安第斯造山运动等重大地质气候事件如何同步驱动了这两个谱系在南部锥形区域的多样化进程。研究发现东部与西部谱系存在明显的生态位分化，而安第斯山脉则作为南北向的生物走廊促进了物种扩散。该研究为理解南半球温带草本植物多样性形成机制提供了关键案例。

　　

在南美洲广袤的土地上，植物多样性的分布格局始终是生物地理学家关注的焦点。特别是南部锥形区域，其复杂的地形和气候历史造就了独特的生物多样性热点。然而，对于草本植物谱系在该区域的进化历史，人们知之甚少。苔草属(Carex)作为单子叶植物中的大属，在南美洲的分布和分化是研究这一问题的理想模型。其中，Carex phalaroides类群和sect. Bracteosellae组虽然属于不同的进化谱系，却展现出惊人的相似分布模式：它们都主要分布在南部锥形区域的东部沿海，同时在智利中部和安第斯山脉出现间断分布。这种相似性背后，是否隐藏着平行的进化历史？又是哪些地质气候事件塑造了当前的分布格局？

为了解答这些疑问，研究人员开展了一项深入的比较生物地理学研究。通过对这两个类群进行系统基因组学分析，并结合生物气候数据，团队重建了它们从中新世至今的进化轨迹。研究发现，这两个类群虽然独立进化，但却在几个关键时期表现出同步的多样化事件。特别是南美干旱对角线(SADD)的形成，作为重要的地理障碍，通过隔离分化(vicariance)机制促进了物种形成。

研究采用了多种先进技术方法。首先利用Hyb-Seq靶向富集测序技术获取大量核基因序列，构建了稳健的系统发育框架。基于此，通过BEAST软件进行分歧时间估算，并利用BioGeoBEARS软件包进行祖先区域重建。生物气候生态位分析则通过提取WorldClim数据库的19个生物气候变量，结合主成分分析(PCA)和祖先状态重建，揭示了类群对环境适应的演化历史。样本来源于南美洲多个植物标本馆的馆藏标本以及野外考察收集的材料。

系统基因组学分析

研究人员通过对465个基因位点(C. phalaroides类群)和520个基因位点(sect. Bracteosellae组)的分析，确认了两个研究类群均为单系群，且内部拓扑结构在串联和合并分析中均获得高度支持。C. phalaroides类群分为三个主要支系：支系A(C. paraguayensis)、支系B(C. gibertii + C. melliza)和支系C(C. chlorolepis + C. phalaroides + C. via-montana)。sect. Bracteosellae组则分为支系A(包含中央安第斯物种)和支系B(包含广泛分布的东部物种)。

分歧时间与祖先区域重建

C. phalaroides类群的干群节点分歧时间估算为中新世中期(14.9 mya)，其主要多样化事件发生在中新世晚期至上新世。sect. Bracteosellae组的干群节点分歧时间为中新世晚期(6.69 mya)，多样化主要发生在上新世。祖先区域重建表明，C. phalaroides类群可能起源于大西洋区域和潘帕斯草原的广阔区域，而sect. Bracteosellae组则可能通过长距离扩散从北美洲迁入南美洲东部地区。

生物地理事件类型与方向性

生物地理随机映射(BSM)分析显示，C. phalaroides类群中以异域成种事件(anagenetic dispersal, 64.8%)和隔离分化(vicariance, 16.47%)为主，表明地理隔离在物种形成中起关键作用。sect. Bracteosellae组同样以异域成种事件(46.1%)为主，但同域成种(sympatric speciation, 31.98%)比例较高，反映其进化历史更为复杂。

生物气候生态位与祖先生态位重建

PCA分析显示，C. phalaroides类群的东部和西部类群在生物气候变量上存在明显分离，东部类群偏好温暖湿润环境，西部类群适应温凉干燥条件。特别是C. via-montana在温度相关变量上表现出独特的生态位转移。相比之下，sect. Bracteosellae组没有明显的东部-西部地理结构，生态位重叠广泛，表明其生态适应性更为灵活。

研究结论强调，南部锥形区域苔草属植物的多样化是由重大地质气候事件共同驱动的结果。中新世中期气候最适期(MMCO)的温暖条件和海侵事件为类群的早期扩张提供了有利环境。随后，东西两条南美干旱对角线(SADD)的形成作为主要屏障，分割了曾经连续的分布区，通过隔离分化促进物种形成。安第斯山脉则作为生物走廊，促进了类群从南向北的扩散。

特别值得注意的是，尽管两个类群具有不同的起源和进化历史，但在相似的生态环境下出现了生态位趋同现象。这表明宏观生态因素在南半球温带草本植物多样性形成中起着决定性作用。该项研究不仅揭示了地质历史事件对植物分布格局的深远影响，也为理解南半球生物多样性形成机制提供了重要案例。

这项研究的意义在于，它首次系统比较了南美洲两个独立进化的苔草类群的生物地理历史，揭示了地质气候事件对草本植物谱系分化的同步影响。研究结果强调，在理解现代生物多样性分布格局时，必须考虑历史地质气候事件的深远影响。同时，该研究也为南半球温带草本植物的保护提供了重要的进化背景资料。