在公民科学蝴蝶监测项目中识别典型的土地利用和景观结构模式

《Ecological Indicators》：Identifying typical patterns of land-use and landscape structure in citizen science butterfly monitoring

蝴蝶多样性受景观异质性和管理强度影响研究，基于德国DEBMS数据，采用嵌套聚类法分析草地、森林、农田和城市景观中蝴蝶物种丰富度、濒危物种比例及社区组成差异，发现低强度管理草地和森林景观支持更高多样性，景观异质性如边缘密度和作物多样性起关键缓冲作用，公民科学监测需优化空间代表性并纳入更多管理变量。

　　农业集约化对草地生态系统的深刻影响，导致了昆虫种群数量的显著下降。蝴蝶作为衡量栖息地质量的重要指标，对这种集约化尤为敏感，常用于监测生态变化。由于蝴蝶受到景观背景的影响，了解监测样线周围的景观环境对于评估蝴蝶种群状况和保护策略的有效性至关重要。本文利用德国蝴蝶监测方案（DEBMS）的数据，采用嵌套聚类方法，将样线周围的景观按主要的土地覆盖类型、土地利用强度和景观结构进行分类。随后，将这些景观背景与蝴蝶的多样性及群落组成进行关联分析。研究发现，草地和森林主导的景观群具有最高的物种丰富度、数量和特有物种及濒危物种，而城市景观则最低。大多数蝴蝶物种并不依赖特定的土地覆盖类型，这表明即使是小比例的栖息地也能支持种群的生存。然而，数据表明，在管理强度较低的草地上，蝴蝶的丰富度和数量更高，同时有更多的濒危物种。这些发现强调了公民科学监测计划在捕捉土地利用和景观结构的大范围模式中的价值。尽管景观分类未能显著区分蝴蝶群落，但它们提示保持管理强度较低的草地和在农业景观中扩展半自然栖息地可以提升蝴蝶多样性。此外，我们强调了在解释生物多样性模式和制定保护策略时考虑景观背景的重要性。

在研究方法方面，我们首先根据土地覆盖类型（草地、农田、森林和城市）对蝴蝶样线周围的景观进行聚类（第一层级），然后进一步根据土地利用强度（如割草频率、时间、牲畜密度和氮输入）以及景观结构（如边缘密度、作物类型的香农多样性指数和草地与农田的斑块大小）对农田和草地主导的景观进行细化分类（第二层级）。通过使用广义线性混合模型（GLMMs）评估不同景观之间的蝴蝶多样性及群落组成差异。尽管聚类方法为减少大型公民科学数据集的复杂性提供了有力工具，但其生态价值在于将景观背景与蝴蝶群落差异联系起来。因为蝴蝶对土地利用和栖息地结构高度敏感，聚类分析可以揭示不同环境如何塑造物种丰富度、群落组成和受威胁或特有物种的出现情况。通过研究DEBMS样线周围的景观，我们的目标是识别对蝴蝶保护具有生态意义的景观模式，为农业景观中的保护策略提供建议，并提出未来监测的改进措施。

在数据收集方面，我们从德国蝴蝶监测方案（DEBMS）获取了蝴蝶数据。DEBMS通过志愿者在一年内多次样线调查，按照标准化协议记录所有观察到的蝴蝶。虽然这些协议是标准化的，但志愿者可以选择样线的长度、位置和路径，使得样线分布广泛，涵盖多样化的土地覆盖类型和土地利用强度。观察记录按物种或物种复合体进行，我们排除了未在物种级别识别的观察结果，以及志愿者难以区分的物种（如 *Melitaea aurelia* / *britomartis* 和 *Leptidea juvernica* / *sinapis*）。为了详细分析农田蝴蝶，我们提取了由 *Reinhardt et al. (2007)* 和 *Settele et al. (2025)* 提供的栖息地关联信息（见表S 2）。由于土地利用数据仅在某些年份可用，我们聚焦于2020年的样线计数，以对齐蝴蝶数据和对应的土地利用数据。我们仅使用了至少有六次调查事件的样线，最终数据集包含110种蝴蝶（其中74种为农田蝴蝶）和约130,000只个体蝴蝶的观察记录。

在统计分析中，我们首先根据土地覆盖类型（草地、农田、森林和城市）对样线周围的景观进行聚类（第一层级）。在第二层级，我们进一步根据土地利用强度和景观结构对农田和草地主导的景观进行细分。为了评估变量之间的两两相关性，我们计算了Kendall相关系数，以减少共线性问题（所有τ < 0.7）。我们使用了 *stats* 包中的k-means算法（版本4.2.1）将样线分为具有相似景观特征的群组。聚类是一种有效的工具，能够基于景观结构和管理强度等特征识别生态意义的典型群组。为了增强生态可解释性，我们对已知与蝴蝶种群相关的重要变量进行了聚类。虽然k-means是广泛使用的算法，适用于大型数据集，但聚类结果的质量可能取决于初始聚类中心的设置。为了减少这一影响和避免局部最优解，我们运行了1000次迭代和1000次随机启动。我们根据最大的轮廓宽度确定了最佳聚类数量，轮廓宽度反映了某个样线与同群组其他样线的匹配程度，以及与相邻群组的匹配程度。较高的平均轮廓宽度表明聚类之间的更好分离，从而提高聚类性能，而低于0.2的值则表明缺乏显著的聚类结构。我们预先设定了要评估的聚类数量范围为2至8，并通过重复聚类十次并比较结果来评估鲁棒性。所有运行产生了相同的聚类分配（调整后的兰德指数=1），表明稳定且可靠的聚类结果。在进行聚类分析前，我们对所有连续变量进行了标准化处理（z-score），以确保零均值和单位标准差。

在结果部分，我们通过聚类分析揭示了蝴蝶样线周围景观的显著特征。第一层级的聚类结果显示了四个不同的景观群组，每个群组以不同的土地覆盖类型为主导（见图2和表S 4）。草地（群组1；“草地系统”）和城市（群组2；“城市系统”）各包含81个样线，而农田（群组3；“农田系统”）和森林（群组4；“森林系统”）分别包含111和103个样线。尽管DEBMS样线是由志愿者自由选择的，但它们的土地覆盖比例与德国乃至更广泛的欧洲模式相一致，如农田的主导地位，随后是森林、草地和城市（见图2和表S 5），这表明它们的代表性。第二层级的聚类进一步将农田和草地主导的样线根据土地利用强度和景观结构进行细分。类似于 *Dou et al. (2021)* 和 *Rega et al. (2020)*，我们的嵌套聚类区分了两种主要的草地系统：高强度和低强度草地系统。我们还识别了一个第三种草地系统，其特征为低结构异质性和高割草强度。草地系统之间的相对狭窄区分以及缺乏明确的子类别（如放牧与割草模式）表明了数据的局限性。尽管其他研究引入了如作物类型（*Rega et al., 2020*）或森林管理强度（*Levers et al., 2018*）等变量，这些对我们的研究重点——主要栖息在草地样貌的农田蝴蝶——影响较小。然而，检测与蝴蝶相关的更细微模式可能需要更大的管理强度梯度或如割草技术（*Berger et al., 2024*）和放牧动物种类（*?ckinger et al., 2006*）等变量。

在对主要景观群组之间蝴蝶群落的差异分析中，我们发现了微妙但生态意义重大的模式。物种丰富度在城市和农田系统中最低，而几乎所有的物种都在草地系统中发现，这突显了半自然栖息地，特别是草地，对中欧地区蝴蝶保护的重要性（*van Swaay et al., 2010*）。然而，约80%的蝴蝶物种出现在所有群组中，无论其主导的土地覆盖类型，这表明景观矩阵在支持多样化群落中的作用（*Fletcher et al., 2024*）。大多数草地物种也在农田系统中出现，表明即使在资源贫乏的景观中，草地碎片和草地样貌的边缘也能为蝴蝶提供关键资源（*Ries and Sisk, 2008*）。管理强度的差异被证明是农田蝴蝶的重要影响因素。低强度草地系统几乎包含了所有物种，反映出减少割草、放牧和氮输入压力的积极影响（*Meier et al., 2022*）。适应性强的物种，如 *Coenonympha pamphilus*、*Maniola jurtina* 和 *Pieris rapae*，在所有群组中主导蝴蝶的丰富度，因为它们能适应各种条件。相反，具有更特定栖息地偏好的物种，如 *Melanargia galathea*，在低强度草地系统中更为常见，进一步强调了低强度草地管理的生态意义。虽然广义种提供了关键的生态系统服务，如授粉，但它们在监测数据中的普遍性可能会掩盖特有物种在维持生态系统稳定中的关键作用（*Clavel et al., 2011*）。我们发现大多数物种在每个群组中仅出现几次。尽管这些稀有物种可能对丰富度影响有限，但群组内的较低物种丰富度可能表明功能同质化，降低对干扰的韧性（*Clavel et al., 2011*）。

尽管低强度草地系统显示出比高强度草地系统略高的物种丰富度和丰富度比例，但这些差异并未达到统计学显著性。这与研究表明的草地管理对蝴蝶种群的微妙影响相一致（*van Klink et al., 2019*）。缺乏统计学显著性可能是由于样线的空间分布，未能全面覆盖管理强度的整个范围（从休耕到高强度管理）。例如，*草地系统与大斑块* 或 *农田系统与低强度草地* 仅包含少量样线，分散在德国各地。地理偏倚、管理历史、土地利用遗产和环境条件可能也会影响这些样线记录的物种，与当前管理实践无关（*Debinski et al., 2011*）。因此，我们的研究结果建议加强DEBMS的地理覆盖，特别是在未被充分代表的地区，如德国西北部和南部，这些地区的草地管理强度最高（*Schwieder et al., 2022*）。在这些地区招募更多志愿者或实施有针对性的采样可以确保德国管理强度梯度的更好覆盖。此外，扩展覆盖以包括具有高蝴蝶栖息地比例的景观，如草地，可以提供更全面的理解，说明这些实践如何影响蝴蝶种群。

在讨论部分，我们强调了景观背景对蝴蝶群落形成的重要性。尽管我们的研究结果表明，样线的位置和管理强度是影响蝴蝶种群的重要因素，但它们可能不如景观结构的影响显著。例如，虽然某一管理实践（如延迟和减少割草频率，这是低强度草地系统的特征）可能对草地系统中的蝴蝶有益，但这些益处可能在农田系统中（如高多样性农田系统）未被检测到，因为整体栖息地可用性有限。由于DEBMS样线的位置是自由选择的，它们并不一定系统地覆盖土地利用强度梯度。相反，它们反映了各种景观特征及其组合，而不是专门针对那些预期具有可测量影响的特定管理实践。因此，可能需要更分层的空间设计来解决某些研究问题，如特定管理实践和土地利用梯度。此外，可能需要对当前空间设计进行补充，以衡量如欧盟最近通过的《自然恢复法》等恢复措施的成功情况。

从应用角度，我们的研究结果表明，具有代表性的景观模式可以指导保护措施的定位，例如，识别需要缓解高强度管理的区域，或增强支持生物多样性特征的高边缘密度。为了改进未来对土地利用影响蝴蝶群落的评估，我们建议扩展DEBMS样线到未被充分代表的地理区域，并将如农药使用、详细的草地管理实践和时间趋势等变量纳入分析。扩展覆盖以包括具有高蝴蝶栖息地比例的景观，如草地，可以增强监测框架，并使其与如欧盟自然恢复法等保护倡议更加一致。

研究的局限性在于，尽管本研究揭示了土地利用强度、景观结构和蝴蝶群落之间的关系，但仍需承认一些限制，以更好地指导未来研究。首先，虽然聚类方法有效地揭示了广泛的景观模式，但农田系统的平均轮廓宽度较低，表明某些群组之间存在重叠和边界不够清晰。较低的轮廓宽度和有限的聚类数量表明当前数据集可能缺乏足够宽的关键变量梯度，以更好地区分不同的景观模式及其对蝴蝶群落的影响。除了内部指标，聚类的生态相关性通过预先选择已知是蝴蝶分布强预测因子的土地利用和景观变量，以及通过后验评估这些群组是否反映了可解释的生物模式来确保。这给了我们信心，认为这些群组代表了生态意义的结构，而不是统计学上的伪影，尽管没有进行正式的外部验证。

其次，其他影响蝴蝶种群的重要因素未被纳入分析。例如，农药使用已被证明对生物多样性有深远影响（*Habel et al., 2019*），但缺乏足够详细的数据。同样，详细的管理实践信息，如割草技术和放牧方案，未能被纳入，这可能削弱了检测不同草地群组之间蝴蝶反应差异的能力。将这些变量纳入未来研究可以提高聚类结果的分辨率，从而产生更清晰的群组边界，并对土地利用与蝴蝶多样性之间的关系提供更细致的理解。

第三，研究的时间范围有限。结合土地利用强度和景观结构的数据提供了蝴蝶群落和土地利用实践在特定时间点的有价值快照。然而，蝴蝶种群和土地利用实践都是高度动态的，受到如气候条件、农业技术随时间的变化、种群波动和土地利用政策等影响。这些动态可能导致群组组成和群组与蝴蝶群落之间关系的随时间变化。例如，*van Swaay et al. (2020)* 发现，城市地区的蝴蝶种群随时间的下降较为平缓，这表明特定群组中的时间趋势可能揭示管理实践对蝴蝶群落的长期影响。虽然聚类方法在识别当前典型的景观特征模式方面证明有效，但它可能无法完全考虑这些长期趋势或影响蝴蝶生物多样性的土地利用实践变化。在未来的分析中纳入时间数据可以提供有价值的信息，说明群组如何随时间演变，以及这些变化如何影响蝴蝶种群。

最后，我们的研究结果表明，通过聚类分析可以揭示土地利用强度、景观结构和蝴蝶多样性之间的复杂关系。这种方法不仅减少了大型数据集的复杂性，还提供了整体视角，揭示了塑造蝴蝶群落的典型景观模式，这些可能被传统分析忽略，传统分析往往专注于单一变量。嵌套聚类方法使得对土地覆盖、土地利用强度和景观结构之间相互作用的更深入讨论成为可能。它提供了关于这些因素如何共同影响物种丰富度、受威胁物种的出现和群落组成的重要生态见解。从应用角度，这些发现表明，具有代表性的景观模式可以指导保护措施的定位，例如，识别需要缓解高强度管理的区域，或增强支持生物多样性的高边缘密度。为了改进未来对土地利用影响蝴蝶群落的评估，我们建议扩展DEBMS样线到未被充分代表的地理区域，并将如农药使用、详细的草地管理实践和时间趋势等变量纳入分析。扩展覆盖以包括具有高蝴蝶栖息地比例的景观，如草地，可以增强监测框架，并使其与如欧盟自然恢复法等保护倡议更加一致。