中国贵州喀斯特高原湖泊中鱼类的多样性

《Ecological Indicators》：Diversity of fishes in karst Plateau lakes, Guizhou, China

鱼类群落结构、组装机制及稳定性在喀斯特高原湖泊中的空间异质性分析，采用eDNA测序结合中性模型与分子生态网络分析，揭示环境因子（水温、pH、氨氮等）通过调控网络拓扑影响群落组装， Hongfeng湖因复杂网络和高负调节维持最高稳定性。

　　在喀斯特高原湖泊中，鱼类群落的结构及其形成机制是理解湖泊生态系统可持续管理的关键。为了探索这一复杂生态系统的动态变化，研究人员对西南地区的三个典型喀斯特高原湖泊——白花湖、红风湖和万峰湖进行了系统研究。研究中采用了环境DNA（eDNA）高通量测序、网络拓扑分析和结构方程模型等方法，从多个生态尺度分析了鱼类群落的空间格局、形成过程以及对环境变化的响应。研究结果揭示了鱼类多样性在不同湖泊间存在显著的空间异质性，表明随机过程在鱼类群落的形成中占据主导地位，尤其是在白花湖和万峰湖。相比之下，红风湖的鱼类群落则更多受到环境筛选和空间限制等确定性因素的影响。这种差异不仅反映了湖泊间生态条件的不同，也为后续的生态管理和保护提供了理论依据。

### 生态背景与研究意义

喀斯特高原湖生态系统因其独特的地理环境和复杂的水文结构而具有极高的生态脆弱性。该区域以低海拔、高温度波动、强辐射和充足的光照为特点，这些条件对水生生物的分布和生态过程产生了深远影响。此外，喀斯特地貌的地下水系统高度发达，形成了复杂的地下河、溶洞和裂隙网络，使得湖泊之间的水文联系在地表看似孤立的情况下仍然存在。这种地下水的连通性为水生生物的迁移提供了潜在路径，从而影响了鱼类群落的形成和维持。然而，近年来这些湖泊面临着显著的生物多样性下降问题，主要源于多种环境压力，如大坝建设、抗生素、微塑料和持久性有机污染物等新兴污染物的输入，以及频繁的富营养化和藻类暴发。与此同时，过度捕捞也加剧了生物资源的枯竭。因此，准确评估这些湖泊的生态系统健康状况，以及理解其鱼类群落的结构和形成机制，对于生态保护和可持续利用具有重要意义。

### 研究方法与技术路线

研究采用eDNA宏条形码技术，通过收集和分析湖泊水体中的DNA片段，以非侵入性方式揭示鱼类群落的组成和多样性。具体来说，研究人员在2023年6月对红风湖、白花湖和万峰湖的水体进行了采样，每个湖泊的采样点依据水深和环境因子设立。其中，万峰湖和红风湖各设定了7个采样点，而白花湖则设定了5个采样点。通过严格的样品处理流程，包括采样设备的消毒、不同水层的采样、质量控制、过滤、存储和运输，确保了数据的准确性和可靠性。随后，利用PowerWater DNA Isolation Kit提取总基因组DNA，并通过特异性引物进行PCR扩增，以获取鱼类的分子标记数据。最终，通过高通量测序技术对DNA序列进行分析，获得了多个鱼类物种的基因数据。

为了评估鱼类群落的多样性，研究采用α多样性分析，计算了包括ACE、Chao1、Observed species、Pielou’s J、Shannon和Simpson在内的多个指数。通过箱线图展示了不同湖泊间鱼类多样性的变化，并使用方差分析或Kruskal-Wallis检验判断不同组之间的差异是否具有统计学意义。此外，通过Bray-Curtis距离矩阵进行β多样性分析，结合主坐标分析（PCoA）揭示了群落结构的差异。同时，研究还运用了冗余分析（RDA）和随机森林回归模型，评估环境因素对鱼类群落的影响。其中，pH值、氨氮（NH?-N）、水温（WT）、硝酸盐（NO??）、磷酸盐（PO?3?）等环境参数被发现对鱼类群落的结构变化具有显著影响。

为了深入理解鱼类群落的形成机制，研究结合了中性群落模型（NCM）和零模型（Null model）。中性模型通过最小二乘法进行拟合，用于量化随机过程和环境筛选对群落构建的贡献。零模型则通过随机化基准评估生态过程对群落结构的相对影响。同时，研究还引入了βNTI（β Nearest Taxon Index）方法，进一步分析了群落构建中的随机性和确定性因素。通过对地理距离和环境相似度的分析，研究人员发现不同湖泊间的群落相似性受到地理距离和环境异质性的显著影响。特别是红风湖的鱼类群落表现出明显的距离衰减关系，表明地理隔离和环境筛选在该湖的群落构建中起主导作用，而白花湖和万峰湖则更多受到随机过程的影响。

### 群落结构与稳定性分析

研究进一步分析了鱼类群落的分子生态网络（MEN）结构和稳定性。通过对不同湖泊间鱼类的共现关系和丰度进行分析，构建了鱼类的相互作用网络。网络分析揭示了不同湖泊的网络规模和稳定性存在显著差异。其中，红风湖的网络规模最大，且稳定性最高，表明其鱼类群落具有较强的复杂性和模块化结构，能够有效维持生物多样性。相比之下，白花湖和万峰湖的网络规模较小，但其平均路径长度较短，群落结构更为紧凑，这可能与其较高的多样性指数和较低的生态滞后有关。网络的稳定性指标包括脆弱性（Vulnerability）、稳健性（Robustness）、平均变异度（AVD）和正负凝聚力（Neg/Pos Cohesion），这些指标共同反映了群落对外部扰动的响应能力和内部结构的复杂性。

研究发现，红风湖的鱼类群落具有最高的稳健性，这表明其复杂的物种相互作用和分布调控机制能够有效分散风险，即使关键节点受损，系统仍能维持其整体功能。此外，红风湖的凝聚力显著高于其他湖泊，表明其群落中负向调节机制（如捕食和竞争）更为突出，有助于抑制单一物种的过度扩张，从而维持系统的动态平衡。这些发现支持了生态网络理论中关于负向调节促进多样性冗余和系统自组织的观点，同时也揭示了“模块化-稳定性权衡”这一基本机制在湖泊生态系统中的作用。

### 结构方程模型的构建与分析

为了更全面地理解鱼类群落的形成机制及其与生态系统稳定性的关系，研究构建了结构方程模型（SEM）。模型中，五个潜在变量被定义：水质（Water Quality）、分子生态网络（MEN）、生物多样性（Biodiversity）、群落构建（Assembly）和稳定性（Stability）。通过路径分析，研究人员发现水质对MEN的影响最为显著，其路径系数为-0.91，表明水质变化直接调节了物种间的相互作用网络结构。同时，MEN对生物多样性和稳定性的影响也较为显著，路径系数分别为0.833和0.88，说明分子生态网络的复杂性和结构特征在维持群落多样性和功能稳定性方面起着关键作用。此外，群落构建对稳定性具有显著的负向影响，路径系数为-0.30，表明随着群落构建过程的增强，其整体稳定性可能会受到限制。

通过模型拟合，研究发现整体模型的拟合优度（GoF）为0.74，表明该模型能够较好地反映水质、分子生态网络、生物多样性、群落构建和稳定性之间的关系。进一步的分析表明，水体的物理化学特性、水文连通性和物种迁移能力是影响群落构建和稳定性的重要因素。这些发现不仅揭示了鱼类群落形成机制的多维性，也为未来在喀斯特高原湖泊中进行生态管理和恢复提供了新的视角和理论基础。

### 研究结论与管理启示

研究结果表明，喀斯特高原湖泊中的鱼类群落构建机制呈现出显著的区域差异。红风湖的鱼类群落受到较强的环境筛选和空间限制的影响，而白花湖和万峰湖则更多受到随机过程的驱动。这种差异可能与湖泊的水文连通性、环境异质性和人类活动强度密切相关。同时，分子生态网络的复杂性和稳定性在不同湖泊间也存在显著差异，红风湖的网络结构最为复杂，且具有较高的稳定性，而白花湖和万峰湖的网络则相对简单，但其紧凑的结构有助于快速响应局部扰动。

这些发现对生态管理和保护具有重要的指导意义。一方面，研究强调了保护湖泊的水文连通性和生物多样性的重要性，特别是在喀斯特地貌下，地下水系统在维持鱼类群落的稳定性和功能完整性方面发挥着关键作用。另一方面，研究指出，不同湖泊的群落构建机制存在显著的随机-确定性过程的权衡，这要求在管理实践中采取差异化的策略，既要关注水质改善和环境筛选的调控，也要重视物种迁移和补充的生态功能。此外，研究还表明，分子生态网络的结构特征与生态系统的稳定性密切相关，高复杂度和强负向调节机制有助于维持长期的生物多样性和生态功能。

### 生态与社会价值

本研究不仅为理解喀斯特高原湖泊鱼类群落的形成机制提供了新的视角，也为生态管理和恢复策略的制定提供了科学依据。通过对群落构建机制的深入分析，研究人员揭示了不同湖泊间生态过程的差异，以及这些差异如何影响生物多样性和生态系统功能。这种多尺度分析有助于识别生态系统的关键脆弱点和稳定性机制，从而为制定有效的生态管理措施提供支持。

此外，研究还强调了人类活动对湖泊生态系统的影响。大坝建设、富营养化、污染物输入和过度捕捞等行为不仅改变了湖泊的水文条件和环境质量，还对鱼类群落的结构和功能稳定性产生了深远影响。因此，未来在喀斯特高原湖泊的管理中，需要综合考虑生态过程和人为干预，采取更加精细化的保护和恢复措施。同时，研究还为生态监测和评估提供了新的技术手段，即eDNA宏条形码技术，能够实现非侵入性的鱼类群落结构监测，为大规模、多点位的生态分析提供了有效支持。

综上所述，本研究通过整合多种生态分析方法，揭示了喀斯特高原湖泊鱼类群落构建机制的复杂性及其对生态系统稳定性的调控作用。这些发现不仅丰富了生态学理论，也为湖泊生态系统的可持续管理和保护提供了科学依据。未来的研究可以进一步探索不同环境压力下鱼类群落的响应机制，以及如何通过生态干预措施增强湖泊的稳定性，从而实现生物多样性的长期维持和生态功能的优化。