养分供应提升光合能力却不改变资源利用成本：植物水平分配与叶片最优化的解耦

《AoB PLANTS》：Nutrient availability increases photosynthetic capacity without altering the cost of resource use for photosynthesis

本研究针对生态进化最优性(EEO)理论忽略土壤养分对光合作用调控的缺陷，通过温室控制实验探究了两种共存植物在沙土与自然土壤中对氮磷供应的响应。结果表明：增加养分有效性显著提高了Rubisco最大羧化速率(Vcmax)并降低了氮获取的碳成本，但叶片水平CO2分压比(χiso)保持稳定，揭示了植物水平资源分配与叶片水平最优性策略的解耦现象，为改进陆地生态系统模型提供了关键实证。

　　

在全球气候变化背景下，陆地生态系统碳汇功能的预测精度高度依赖于对植物光合生理机制的准确刻画。当前主流的陆地表面模型虽整合了水文和碳循环过程，但对养分循环的表征仍存在显著差异，导致对未来碳汇的预测产生分歧。尤其令人困惑的是，氮磷养分的可获得性对叶片光合能力的影响表现出高度不确定性：有些研究显示养分增加能提升光合容量，另一些却呈现无响应甚至负响应。这种不一致性暴露出我们对植物响应养分可利用性内在机理的认识尚存空白。

生态进化最优性(EEO)理论为破解这一难题提供了新思路。该理论基于"最小成本最优性"原则，认为植物会优化资源分配策略，以最低的养分和水分获取成本实现光合作用的最大化。其核心假设是：在叶片水平，植物通过协调Rubisco羧化能力(V_cmax)与气孔导度，使胞间CO₂分压与大气CO₂分压的比值(χ)达到最优。然而，现有EEO模型存在一个关键局限——它们假定氮获取的碳成本在不同氮供应条件下恒定不变，且仅基于气候因子预测光合能力，完全忽略了土壤养分可获得性对资源获取成本的动态影响。

事实上，越来越多的证据表明，养分获取成本具有高度可变性。在贫瘠土壤中，植物需投入更多碳用于根系构建、微生物共生或分泌有机酸等策略以获取受限养分；而在肥沃土壤中，养分可被动随水分吸收，成本大幅降低。这种成本变化可能打破EEO理论中养分与水分获取成本比例恒定的前提假设，进而影响叶片水平的光合最优性调控。为此，乌得勒支大学J. A. Lankhorst团队在《AoB PLANTS》发表研究，通过精巧的实验设计揭示了养分可获得性对植物不同组织层级策略协调性的影响机制。

研究方法上，研究者选用生态位重叠的两种植物——欧白英(Solanum dulcamara)和绒毛草(Holcus lanatus)，在温室中开展控制实验。实验设置三个梯度的氮磷添加处理（低、中、高），并同步使用两种具有不同本底养分含量的自然土壤（Microp沙土和Reijerscamp土壤）进行对比。关键测定指标包括：基于气体交换曲线拟合的V_cmax、基于碳同位素(δ¹³C)计算的叶片生命周期平均χ值(χ_iso)、以及表征氮获取碳成本的根系碳与全株氮生物量比值。通过线性模型统计分析，系统解析了养分有效性、物种差异和基质类型对植物生理及分配策略的影响。

养分添加改变植物资源分配格局

研究发现，随着养分供应水平提高，两种植物的全株氮生物量显著增加（p<0.001），且欧白英的响应强度大于绒毛草。与此同时，根系碳生物量也随养分增加而上升，但增幅小于氮生物量，导致氮获取的碳成本（单位氮所需的根系碳投资）显著降低（p<0.001）。这一模式在沙土和自然土壤中高度一致，说明养分可获得性而非基质类型主导了植物水平的资源分配策略。

光合特性对养分供应的响应模式

叶片水平上，V_cmax随养分增加呈线性上升趋势（p<0.001），绒毛草的响应斜率更陡。单位叶面积氮含量(N_area)同样随养分增加而升高，但最关键的发现在于：χ_iso值在所有处理中保持稳定（p=0.426），不受养分水平或基质类型影响。这意味着尽管养分可获得性改变了光合能力的大小，但叶片水平上水分与氮利用的相对权衡关系并未发生改变。

基质效应的缺失与物种特异性

当将沙土实验数据与自然土壤数据合并分析时，氮可获得性仍显著驱动V_cmax上升和碳成本下降，但基质类型本身无显著影响。χ_iso值在物种间存在固有差异（绒毛草高于欧白英），但对养分梯度的响应模式一致。这表明自然土壤中的微生物群落等因素并未对EEO理论预测的光合性状协调关系产生额外修饰作用。

本研究通过多层级实验证实了一个重要现象：植物在短期（数周至数月）养分供应变化时，能够通过调整器官水平资源分配（降低氮获取碳成本）和叶片水平光合能力（提高V_cmax）来适应环境，但始终保持叶片水平χ值的最优稳定性。这种"解耦"现象说明，当前EEO理论中关于叶片最优性仅受气候驱动的假设在短期养分变化情境下仍然成立，但模型需要纳入养分对光合能力绝对值的调控机制。

值得注意的是，实验观察到的χ_iso值（特别是绒毛草达0.98）接近理论最大值，研究者推测这可能与实验条件下水分充足有关。植物在无水分限制时倾向于最大化气孔导度以提高碳获取，使得χ值接近物种特异性上限，可能掩盖了养分对χ值的潜在调节作用。

该研究首次在控制条件下系统验证了EEO理论在养分梯度上的适用边界，为下一代陆地生态系统模型的改进提供了重要实证依据。未来研究需要结合微生物互作、不同氮形态（铵硝比）及更长时序的观测，进一步揭示植物整合多资源信号实现整体最优的调控网络。