作为地中海森林下层木本植物啃食指标的叶片功能特征

《Forest Ecology and Management》：Leaf functional traits as browsing indicators in understory woody species of Mediterranean forests

西班牙地中海森林 understory 食草强度受森林类型、干旱程度和功能多样性影响，其中P. pinaster林下强度最高（24%），干旱和功能丰富度增加强度，叶形态指数、碳和干物质含量负相关。

　　本研究聚焦于地中海森林下层植被中，由脊椎动物食叶动物（如鹿类和山羊）造成的啃食行为对生态系统结构和功能的影响。随着气候变化的加剧，地中海地区正在经历显著的干旱化趋势，这可能改变植物与食草动物之间的相互作用。理解这种啃食强度如何受到环境因素的调控，对于制定有效的森林管理和生态恢复策略至关重要。

地中海森林的下层植被不仅是森林生态系统的重要组成部分，还承担着多种生态功能，如种子萌发、森林再生、生物多样性维持等。这些植被通过增加栖息地的复杂性，为昆虫、鸟类和小型哺乳动物提供生存条件，并通过落叶和根系周转促进养分循环和土壤形成。此外，它们还增强了土壤稳定性、水分渗透和保持能力，同时为土壤生物和大型食草动物提供关键的食物资源。因此，了解下层植被的组成及其对食草动物啃食的脆弱性，对于保护森林生态系统具有重要意义。

在许多地区，包括伊比利亚半岛、欧洲和北美，食草动物的啃食压力正在增加。这种压力可能会改变植物群落的结构，降低物种多样性，并影响功能特征的分布。植物的某些功能特征，如叶片质量/面积（LMA）、叶片密度（LD）和叶片干物质含量（LDMC），是衡量植物对胁迫和食草压力响应的重要指标。这些特征反映了植物在资源利用与防御之间的权衡关系，以及其在不同环境梯度下的啃食脆弱性。由于这些特征的测量相对标准化且成本较低，它们在大规模监测和适应性管理中具有重要应用价值。

随着气候变化带来的干旱化趋势，地中海地区的植物-食草动物动态预计会发生变化。大型哺乳动物的啃食行为可能因资源减少而增强，这种现象被称为补偿性食草。虽然高程度的食草可能对下层植被造成破坏，但适度的食草可能通过抑制优势物种，促进较少竞争的物种共存，从而增强多样性。然而，由于植物种类在生态系统结构和功能上的贡献不同，功能性多样性正逐渐被用作生物多样性的替代指标。

本研究分析了不同森林类型中下层植被的啃食强度，发现针叶树种如松树（Pinus halepensis 和 Pinus pinaster）的森林下层植被受到较高的啃食影响，而橡树（Quercus faginea 和 Quercus ilex）的森林则受到较低程度的啃食。此外，研究还发现干旱化和功能性多样性对啃食强度有显著的正向影响。某些功能性特征，如叶片形状指数（LSI）、叶片碳含量（C）和叶片干物质含量（LDMC），在大多数下层植被群落中与啃食强度呈负相关，表明这些特征有助于植物抵御食草动物的攻击。

研究团队利用西班牙国家森林调查（IFN）的70个样地数据，涵盖了四种主要森林类型，分析了下层植被的啃食强度及其与环境因素和植物功能性特征的关系。研究结果表明，功能性多样性是解释啃食强度的重要因素，而干旱化和森林类型则在不同尺度上对啃食行为产生影响。尽管土壤肥力和下层植被生物量对啃食强度的影响不显著，但功能性特征和化学特征在预测啃食强度方面表现出更强的可靠性。

研究还发现，某些植物种类由于其特殊的叶片形态或化学防御机制，如高含量的单宁或酚类物质，对食草动物的啃食表现出较低的敏感性。例如，Genista 和 Cytisus 属的植物，尽管具有较高的氮含量，但其叶片的化学防御机制降低了被啃食的可能性。相反，叶片形状指数（LSI）较高的植物，如 Erica 和 Echinospartum，表现出较低的啃食率，这可能与其叶片的结构特性有关。

本研究强调了环境梯度、功能性特征及其多样性在塑造食草动物啃食模式中的关键作用。这些发现为在气候变化背景下，制定可持续的森林管理策略提供了有价值的参考。同时，研究结果表明，功能性特征在解释物种层面的啃食行为方面具有重要价值，特别是在干旱条件下，叶片的形状和碳含量成为影响啃食强度的重要指标。通过深入理解这些关系，我们可以更好地预测和管理地中海森林下层植被在面对未来环境变化时的响应。