树冠指标作为干旱抗性评估的指标？

《Forest Ecology and Management》：Tree crown metrics as indicators for drought stress resistance?

树木冠形结构对干旱胁迫响应的影响及物种特异性适应机制研究。通过地面激光扫描和树轮数据分析，发现冠形投影面积（cpa 01）、形态可塑性（SCI、cv SCI）等指标与基面积增量呈显著相关，不同树种（挪威云杉、欧洲山毛榉、苏格兰松、橡树）存在特异性冠形适应策略。研究揭示了冠形作为结构记忆的时空异质性特征，以及非线性胁迫响应中的权衡机制，为森林气候适应管理提供量化依据。

　　树木的冠部结构在树木当前生长和其过去生长模式、竞争以及诸如干旱、养分缺乏或竞争压力等生态压力因素中发挥着关键作用。在气候变化的背景下，评估树木对干旱胁迫的适应潜力尤为重要。本研究探讨了冠部形态与基部面积增长率之间的关系，通过对德国南部151棵挪威云杉（*Picea abies* L. Karst）、151棵 Scots pine（*Pinus sylvestris* L.）、217棵欧洲山毛榉（*Fagus sylvatica* L.）和61棵橡树（*Quercus petraea* (Matt.) Liebl./ *Quercus robur* L.）进行分析，使用地面激光扫描（TLS）技术从树木点云数据中计算出11个描述冠部和竞争的指标。我们将这些指标与树木年轮宽度数据相结合，以模型化2015–2022年中欧干旱期间的基部面积增长率和相对生长下降情况。通过相关性分析，我们探讨了不同冠部特征与生长在不同时间段（1–30年）的关联强度。研究发现，树木发展出具有时间差异的结构记忆的物种特异性冠部形态（i）。因此，冠部形态不仅具有功能性，而且具有回顾性解读的价值。此外，我们发现多种冠部指标对树木干旱胁迫反应具有显著影响（ii）。然而，这种影响的性质高度分化，表明了非线性胁迫反应以及适应过程中的权衡现象。本研究突显了冠部形态在干旱响应中的重要性，并为进一步研究树木韧性和森林适应性提供了基础。

树木的冠部形态是光合作用和蒸腾作用的主要器官，因此也是生态压力因素如干旱、养分缺乏或竞争压力的敏感指标。冠部的结构显著影响树木对光照的获取，从而决定其在林分中的主导地位。冠部的结构和特征反映了树木对环境条件的适应。适应性指的是单一基因型在单一代内根据环境变化调整其表型特征表达的能力，也被称为表型可塑性。基本冠部形成基于基因型或进化过程，并在林分历史中通过当前的光照可用性和竞争状况进行适应。由于各种生物和非生物因素（如气候、竞争和树种混合）的作用，树木会发展出不同的冠部形态。因此，树木的生长直接依赖于其冠部结构和对光照的获取（见引用文献）。

冠部形态反映了当前的生长潜力，并通过“结构记忆”显示出过去的环境条件。在本研究中，我们使用“结构记忆”这一术语来描述树木结构中长期的环境和生长条件的印记和存储，特别是在冠部形态中。我们承认这一术语在其他背景下可能有不同的使用方式（例如引用文献），因此明确说明我们所指的结构记忆是特定于树木结构中环境影响的形态遗产。近期的研究如 Pretzsch（2022）和 Ahmed et al.（2025）发现冠部形态与年轮模式之间存在关联，从而可以推断过去的生长模式和竞争状况。目前，关于这种生态记忆的持续时间和冠部结构与径向生长之间关系的稳定性仍知之甚少。然而，这种关系对树木当前的生长同样重要。因此，各种生态生理模型结合年轮和冠部指标（如冠部半径）来预测生长。Pretzsch（2021）表明，通过考虑冠部指标可以改进树木生长模型。因此，量化冠部结构和年轮关系对树木生长建模具有重要意义。

随着气候变化和极端天气事件的增加，特别是反复出现的气候干旱，树木冠部正逐渐成为生态研究的重点。诸如水力失效和碳耗竭等生理过程，以及地下适应（如根-茎比或细根表面积的变化）与冠部结构相互作用，影响其发展和韧性。密集且扩展的冠部在有利条件下可以增加光吸收和生产力，但在干旱期间会增加水力失效、栓塞和生长减缓的风险。在水资源稀缺期间，具有大冠部和大叶面积的树木可能会遭受不利影响，并导致径向生长减少。大型树木由于更强的辐射和热量导致的蒸腾作用更高，因此更容易受到水力扰动的影响。这些扰动可能导致冠部部分死亡或整株死亡。在一项脱水实验中，Jacobs et al.（2021）发现挪威云杉和欧洲山毛榉由于干旱而减少了冠部面积。Kroener et al.（2024）将欧洲山毛榉分为三种原型，并尝试识别其干旱胁迫反应的差异。然而，仍不清楚哪些冠部形态在干旱胁迫下促进了或抑制了树木的径向生长。

在此背景下，本研究旨在识别与增强气候干旱胁迫抵抗力相关的冠部指标，即树木通过冠部适应保持生长的能力。在此研究中，干旱指的是气候干旱。这些冠部指标可以作为指标，使林业人员能够通过适应性的林业措施促进特定的冠部类型。增强森林的适应能力有助于在气候变化和干旱胁迫下提高生态系统的稳定性，同时支持关键的生态系统服务，如生产力、碳封存和生物多样性保护。本研究特别关注四种在生态和经济上重要的中欧树种：挪威云杉、欧洲山毛榉、Scots pine 和橡树。这些树种在生长习性、生理策略和对气候干旱胁迫的反应上存在显著差异，使其特别适合进行比较分析。为了详细记录冠部形态，我们使用了地面激光扫描（TLS），这是一种高分辨率的3D测量技术，能够精确且无损地检测复杂的冠部结构。我们从TLS点云数据中计算了11个冠部指标，以描述冠部形态。我们还将其与年轮时间序列相结合，以模型化2015–2022年中欧干旱期间的基部面积增长率和相对生长下降。

在接下来的分析步骤中，我们使用相关性分析来研究不同冠部指标对过去1–30年基部面积增长率的影响。这些冠部指标包括冠部比、凹冠投影面积（cpa 01）、空间捕获指数（SCI）、SCI的变异系数、集中度、集中度的变异系数、冠部密度、最大冠部半径的变异系数、细长度、顶部重（top heaviness）和冠部竞争（KKL）。我们计算了每棵树在过去1–30年内的平均基部面积增长率，并通过相关性分析确定了哪些时间段存在显著的冠部指标与树木生长之间的关系，以及这种关系是正相关还是负相关。我们提出了两个具体假设：假设H1是树木形成物种特异性冠部，表现出时间上不同的结构记忆；假设H2是气候干旱对树木基部面积增长率的影响取决于特定的冠部指标。

在第一个分析步骤中，我们检查了所研究的树种在冠部形态上的差异。为此，我们对四个研究树种的十种冠部指标进行了主成分分析（PCA）。数据已经进行了中心化和标准化处理。随后，我们确定了每个树种PCA坐标的质心，并基于这些坐标创建了层次聚类分析。在第二个分析步骤中，我们检查了点云中的各种指标对过去1–30年基部面积增长率的影响。这些指标包括冠部比、凹冠投影面积（cpa 01）、空间捕获指数（SCI）、SCI的变异系数、集中度、集中度的变异系数、冠部密度、最大冠部半径的变异系数、细长度、顶部重（top heaviness）和冠部竞争（KKL）。我们计算了每棵树过去1–30年内的平均基部面积增长率，并通过相关性分析确定了哪些时间段存在显著的冠部指标与树木生长之间的关系，以及这种关系是正相关还是负相关。

在第三个分析步骤中，我们应用了一个混合线性模型（模型1）来分析每棵树种的年基部面积增长率（bai），同时考虑了初始基部面积（ba）和物种特异性的土壤水分指数（SMI）。我们还考虑了ba与SMI之间的交互作用。ba和bai均以对数形式用于模型中。本研究未将树龄纳入分析，因为我们关注的是树木的大小。这一决定基于树木可能在长时间内处于抑制状态，这意味着树龄不一定反映实际的生长条件。此外，树龄在大型数据集中通常难以准确确定，这可能会影响结果的可重复性。相比之下，树干直径易于测量且广泛可用。先前的研究也表明，树干直径比树龄更能可靠地预测相对生长（见引用文献）。模型1的完整形式如下：其中，i、j、k、l分别代表站点、样地、树木和单个年轮测量。所有固定效应变量在模型中均进行了标准化处理，以使每个固定效应的影响可以相互比较。参数表示在站点、样地和树层的随机效应，以考虑嵌套数据结构。表示独立且同分布的误差项。模型分别对每种研究树种（挪威云杉、Scots pine、欧洲山毛榉和橡树）进行拟合。如果交互作用或固定效应不显著（p < 0.05），则从模型1中移除，并再次拟合简化模型。

在第四个分析步骤中，我们开发了一个第二混合线性模型（模型2）来测试假设3。因变量是计算出的基部面积增长率比率（ratio bai），自变量包括平均初始基部面积（mean ba）、土壤水分指数比率（ratio SMI）、从点云中计算的11个指标（见2.4），以及ratio SMI与所有其他固定效应之间的两两交互作用。由于复杂性，未考虑高于二阶的交互作用。模型2的完整形式如下：其中，i、j、l分别代表站点、样地和树木。所有固定效应变量在模型中均进行了标准化处理，以能够比较每个固定效应的影响。参数表示在站点和样地的随机效应，以考虑嵌套数据结构。表示独立且同分布的误差项。模型分别对每种研究树种（挪威云杉、Scots pine、欧洲山毛榉和橡树）进行拟合。如果交互作用或固定效应不显著，则从模型2中移除，并再次拟合简化模型2。非显著的固定效应被保留在模型2中，以避免偏差并基于研究问题，全面捕捉变量之间的复杂关系和交互作用。我们选择的显著性水平为p < 0.08，即比通常的p < 0.05略宽松。由于在对同一数据集进行简化模型拟合时显著性可能不恒定，因此采用此方法以减少过早模型简化的可能性。最终模型的显著性评估遵循p < 0.05的常规标准。为了避免多重共线性，VIF（方差膨胀因子）高于3的预测变量被排除。最终模型的选择考虑了AIC（赤池信息准则）、条件决定系数（conditional R2）和均方误差（RMSE）。我们使用统计环境R，版本4.3.2，进行所有分析和可视化。本研究中使用的R包的概述可在补充材料Method S3中找到。

研究结果表明，树木冠部形态在物种间存在显著差异。通过主成分分析（PCA）和层次聚类分析，我们发现欧洲山毛榉的冠部形态在Dim1和Dim2上表现出较高的值，而挪威云杉则在Dim1上表现出负值。欧洲山毛榉的冠部比、细长度和crown projection area（cpa 01）表现出显著的正相关，而挪威云杉的冠部比、细长度和cpa 01则表现出显著的负相关。Scots pine和橡树则在Dim1和Dim2上表现出中等值，且在不同时间段的冠部指标与基部面积增长率之间存在不同的显著相关性。这表明，欧洲山毛榉和挪威云杉的冠部形态在结构上表现出高度的物种特异性，而Scots pine和橡树则由于较高的种内变异表现出更大的形态重叠。此外，研究结果还表明，冠部形态的变化不仅受到环境条件的影响，还与树木的生长阶段和竞争动态密切相关。

通过相关性分析，我们发现不同的冠部指标在不同时间段（1–30年）对基部面积增长率具有显著影响。例如，凹冠投影面积（cpa 01）在所有四种树种中都表现出最高的相关性，并显著正向影响基部面积增长率。不同树种在不同时间段内表现出不同的显著相关性，这表明冠部形态与生长之间的关系具有时间依赖性。某些指标如concave crown projection area（cpa 01）在所有时间段内都表现出显著的正向影响，而其他指标如细长度、冠部比和竞争指数则在特定时间段内表现出不同的影响。这些结果表明，冠部形态不仅在功能性上具有重要意义，而且在回顾性上也提供了关于过去生长条件和竞争动态的线索。

通过相关性分析，我们还确定了土壤水分指数（SMI）在不同时间段内的相关性。例如，挪威云杉和欧洲山毛榉在9月集成的3个月SMI表现出最高相关性，而Scots pine在1月集成的12个月SMI表现出最高相关性，橡树则在7月集成的3个月SMI表现出最高相关性。这表明，不同树种对土壤水分变化的响应时间不同，从而影响其冠部形态的适应性。我们进一步发现，某些冠部指标与SMI的交互作用对基部面积增长率具有显著影响。例如，对于挪威云杉，冠部比与SMI的交互作用显著正向影响其干旱响应。对于欧洲山毛榉，concave crown projection area（cpa 01）和Space Capture Index（SCI）在干旱期间表现出显著的负向影响。这些结果表明，冠部形态与土壤水分条件之间存在复杂的相互作用，这种相互作用可能因树种和时间段的不同而变化。

在模型2中，我们发现不同的冠部指标对树种的干旱响应具有不同的影响。例如，挪威云杉的冠部比和细长度在干旱期间表现出显著的正向影响，而欧洲山毛榉的concave crown projection area（cpa 01）和Space Capture Index（SCI）则表现出显著的负向影响。Scots pine的冠部密度和SCI对干旱响应具有重要影响，而橡树的细长度和顶部重（top heaviness）也表现出显著的正向影响。这些结果表明，树木的干旱响应受到其冠部形态和竞争动态的共同影响。此外，不同冠部指标在不同时间段内表现出不同的显著性，这表明冠部形态对生长的影响具有时间依赖性。

研究还发现，某些冠部指标可能在特定时间段内对生长具有更强的影响。例如，挪威云杉的冠部比在所有时间段内均表现出显著的正向影响，而欧洲山毛榉的concave crown projection area（cpa 01）在较长时间段内表现出显著的负向影响。Scots pine的冠部密度和SCI在干旱期间表现出显著的正向和负向影响，而橡树的细长度和顶部重（top heaviness）则在所有时间段内均表现出显著的正向影响。这些结果表明，冠部形态与生长之间的关系不仅受到当前环境条件的影响，还受到过去生长条件和竞争动态的长期影响。

此外，研究还发现，冠部形态的某些指标可以作为干旱胁迫抵抗力的指标。例如，挪威云杉的冠部比和细长度在干旱期间表现出显著的正向影响，而欧洲山毛榉的concave crown projection area（cpa 01）和Space Capture Index（SCI）则表现出显著的负向影响。Scots pine的冠部密度和SCI在干旱期间表现出显著的正向和负向影响，而橡树的细长度和顶部重（top heaviness）则表现出显著的正向影响。这些结果表明，不同树种在干旱期间对冠部形态指标的响应存在显著差异，这可能与它们的生态位和进化历史有关。

本研究的发现对林业实践具有重要意义。冠部形态不仅是树木生长的反映，还可能作为干旱胁迫适应性的指标。通过识别与干旱响应相关的冠部指标，林业人员可以制定适应性的林业措施，以增强森林的韧性。例如，减少竞争和提高光照可用性的措施可能对需要光照的树种如Scots pine和橡树有益。而对耐阴树种如欧洲山毛榉，可能需要维持冠部覆盖，特别是在干旱期间，因为较小的个体表现出更高的适应性。然而，冠部指标的解释必须考虑特定的环境条件和胁迫强度。因此，未来的研究需要进一步分析冠部形态与生理过程之间的关系，如水分运输、光合作用和碳分配，以更全面地理解树木对干旱胁迫的适应机制。

综上所述，本研究揭示了冠部形态与基部面积增长率之间的密切联系，并强调了冠部指标在评估树木对干旱胁迫的适应潜力中的重要性。通过结合冠部形态与生长数据，我们能够更深入地理解树木如何通过其结构特征来适应不同的环境条件。这些发现不仅有助于树木生长建模，还为森林管理提供了重要的参考，特别是在应对气候变化和干旱胁迫的背景下。未来的研究可以进一步探索冠部形态在不同干旱事件中的变化，以及其与树木其他形态和生理特征之间的相互作用，以支持更有效的森林管理和生态恢复策略。