硅藻和甲藻对溶解有机氮成分变化的差异性响应及适应机制

《Health Care Transitions》：Differential Responses and Adaptive Mechanisms of Diatoms and Dinoflagellates to Changes in Dissolved Organic Nitrogen Components

硅藻和甲藻对三种溶解有机氮（LDON_P、SDON_H、RDON_F）的差异化利用机制研究，揭示硅藻通过氮代谢基因（gdhA、GLT1、glnA）和转运蛋白高效利用肽类，甲藻通过内吞相关基因（PLD、PIP5K）增强光合作用适应半稳态DON，顽固态DON导致能量代谢转向三羧酸和卡尔文循环，荧光光谱证实两者偏好不同结构DON，为近海藻华调控提供分子基础。

　　溶解有机氮（DON）是海洋生态系统中一个至关重要的组成部分，其分子组成对浮游植物群落的动态变化具有深远影响。DON作为生物地球化学循环中的关键驱动力，不仅为浮游植物提供营养来源，还在营养物质的转化过程中发挥着媒介作用。然而，尽管DON的重要性已被广泛认可，目前对于不同种类DON如何具体调控浮游植物的生长，尤其是其物种特异性机制，仍然存在诸多未解之谜。本研究通过结合培养实验与转录组学分析，揭示了两种主要浮游植物——硅藻*Chaetoceros curvisetus*和甲藻*Prorocentrum minimum*——在面对三种不同DON成分时所表现出的差异性生长响应。这三种DON成分分别是：来源于植物的可溶性肽（LDON_P）、来源于动物粪便的半可溶性腐殖质（SDON_H）以及来源于木质素衍生物的难溶性腐殖质（RDON_F）。研究发现，硅藻在LDON_P条件下表现出更强的生长能力，而甲藻则在SDON_H条件下表现更为优异。RDON_F对两种浮游植物的生长均产生抑制作用，但促使它们将能量重新分配至三羧酸循环（TCA）和卡尔文循环（Calvin cycle）等关键代谢途径。此外，荧光光谱分析进一步揭示了生物可利用性与分子结构之间的联系，硅藻更倾向于利用蛋白质类成分（T），而甲藻则更偏好吸收腐殖质类成分（E）。这一发现为理解海洋生态系统中DON结构变化如何影响浮游植物群落演替提供了新的视角，并为应对富营养化沿海水域中有害藻华的治理提供了策略支持。

DON在海洋生态系统中的作用不仅限于营养物质的直接供应，还涉及其对生物地球化学循环的深远影响。在沿海水域，DON的积累尤为显著，这主要归因于陆源输入和人类活动的双重作用。例如，在中国渤海海域，DON占总溶解氮的50%以上，但其生物可利用性却因分子结构的复杂性和稳定性而表现出显著差异。这种差异直接影响着浮游植物群落的组成和初级生产力，进而对整个海洋生态系统的功能产生重要影响。DON的分类通常依据其生物可利用性分为三类：可溶性DON（LDON）、半可溶性DON（SDON）和难溶性DON（RDON）。其中，LDON主要包括氨基酸、核酸、尿素和蛋白质等成分，具有相对简单的分子结构，易于被浮游植物吸收利用。而SDON则包括较高分子量的蛋白质和某些腐殖质物质，其生物可利用性较低，但可以通过特定的代谢途径被部分甲藻利用。RDON主要由高分子量的腐殖质和木质素衍生物组成，稳定性极高，生物可利用性也较低。

在这一背景下，硅藻和甲藻作为海洋浮游植物中的重要类群，其对DON的利用策略呈现出显著的物种特异性。硅藻通常更偏好LDON，例如，*Skeletonema costatum*对氨基酸的吸收能力显著高于*Karenia mikimotoi*。而甲藻则表现出对SDON的更强适应性，某些甲藻种类能够通过独特的代谢机制有效利用半可溶性腐殖质。这种差异性不仅体现在它们对不同DON成分的吸收效率上，还体现在其对氮代谢相关基因的调控上。硅藻在LDON_P条件下通过上调氮代谢基因（如*gdhA*、*GLT1*、*glnA*）和肽转运蛋白（*PTR*）来优化氮的利用，从而实现更高的生长速率和生物量。相比之下，甲藻则通过激活内吞作用相关基因（如*PLD*、*PIP5K*）和增强光系统效率（如*psaA*、*psbD*）来应对氮的稀缺，从而在SDON_H条件下表现出更优的生长表现。

RDON_F的处理则揭示了两种浮游植物在面对高稳定性DON时的共同适应策略。尽管RDON_F对硅藻和甲藻的生长均产生抑制作用，但两种生物体都表现出将能量重新分配至TCA循环和卡尔文循环的趋势。这一现象表明，当DON的可利用性降低时，浮游植物可能会通过调整其代谢途径来维持基本的生命活动。例如，硅藻在RDON_F条件下可能减少对氮代谢的直接依赖，而将更多的能量投入到碳的固定和代谢过程中，以维持其生存。同样，甲藻也可能通过优化其光合作用效率来应对氮的限制，从而在资源有限的环境中维持较高的生长速率。

荧光光谱分析进一步揭示了DON分子结构与生物可利用性之间的关系。研究发现，硅藻更倾向于利用蛋白质类成分（T），而甲藻则更偏好吸收腐殖质类成分（E）。这一结果表明，不同DON成分的分子结构特征可能决定了其在不同浮游植物种群中的利用效率。例如，蛋白质类成分可能更容易被硅藻的酶系统识别和分解，而腐殖质类成分则可能通过不同的吸收机制被甲藻利用。这种分子结构与生物利用效率之间的关联为理解DON在海洋生态系统中的作用提供了新的依据。

此外，本研究还提出了一个基于基因组学的视角，即硅藻和甲藻在面对不同DON成分时的生长适应性可能源于其基因表达的差异。通过转录组学分析，研究人员能够识别出与氮代谢相关的基因在不同DON条件下的表达模式。例如，硅藻在LDON_P条件下上调了氮代谢基因和肽转运蛋白的表达，这可能与其高效的氮吸收和利用能力有关。而甲藻在SDON_H条件下则通过激活内吞作用相关基因和增强光系统效率来提高其对氮的获取能力。这种基因表达的差异性不仅反映了不同浮游植物对DON的利用策略，还揭示了它们在生态竞争中的潜在优势。

从生态学角度来看，DON结构的异质性可能成为预测浮游植物群落演替的重要因素。在沿海生态系统中，DON的组成和可利用性可能会因环境条件的变化而发生显著波动，从而影响浮游植物的生长和竞争格局。例如，在营养物质丰富的环境中，LDON_P可能占据主导地位，促进硅藻的快速生长；而在营养物质相对匮乏的条件下，SDON_H可能成为甲藻的主要营养来源，从而推动其种群的增长。这种动态变化可能对整个海洋生态系统的功能和稳定性产生重要影响，尤其是在富营养化和气候变化加剧的背景下。

本研究的发现对于理解和管理沿海水域的生态健康具有重要的现实意义。DON的来源和组成是影响浮游植物群落结构和功能的关键因素，因此，通过调控DON的来源和类型，可能有助于缓解有害藻华的发生。例如，在富营养化严重的沿海水域，如果能够减少LDON_P的输入，可能会降低硅藻的生长优势，从而减少其在生态系统中的主导地位。相反，如果能够增加SDON_H的供应，可能会促进甲藻的生长，从而在一定程度上抑制有害藻华的形成。这些策略的实施需要结合具体的生态背景和环境条件，以确保DON管理的有效性和可持续性。

研究还指出，DON的生物可利用性不仅取决于其分子结构，还受到环境因素的影响。例如，温度、光照、盐度和pH值等条件可能会改变DON的稳定性，从而影响其在海洋生态系统中的作用。因此，在制定DON管理策略时，需要综合考虑这些环境变量，以确保策略的科学性和实用性。此外，DON的来源也可能是影响其生物可利用性的关键因素。例如，陆源输入的DON可能与海洋来源的DON在分子组成和稳定性上存在差异，从而影响其在不同浮游植物种群中的利用效率。

从更广泛的视角来看，DON在海洋生态系统中的作用远不止于提供营养物质。它还可能影响海洋碳循环、氧气生产以及生物多样性。例如，DON的分解和转化过程可能释放出二氧化碳，从而影响海洋的碳平衡。此外，DON的利用效率可能直接影响浮游植物的生长速率和生物量，进而影响海洋的初级生产力和氧气产量。这些过程的改变可能会对整个海洋生态系统的功能和稳定性产生连锁反应，尤其是在气候变化和人类活动加剧的背景下。

综上所述，本研究通过实验和转录组学分析，揭示了DON结构异质性对硅藻和甲藻生长的调控机制。这一发现不仅深化了我们对DON在海洋生态系统中作用的理解，还为预测和管理浮游植物群落演替提供了新的思路。未来的研究可以进一步探索不同DON成分在更广泛的浮游植物种群中的作用，以及环境因素如何影响DON的生物可利用性和利用效率。此外，DON管理策略的制定还需要结合具体的生态背景和环境条件，以确保其在实际应用中的有效性。通过这些努力，我们有望更好地理解和应对海洋生态系统中的氮循环问题，从而为海洋资源的可持续利用和生态保护提供科学支持。