综述：园艺作物中的苹果酸代谢：品质改良的机制见解与农业实践

《Molecular Horticulture》：Malate metabolism in horticultural crops: mechanistic insights and agricultural practices for quality improvement

本综述系统解析苹果酸代谢在园艺作物品质形成中的核心作用，从分子调控（转录因子、PTMs、表观遗传）到农业实践（施肥/灌溉/修剪），提出基于转运蛋白工程的品质改良策略，为气候智慧型园艺提供新范式（ALMT、V-ATPase、NAD-MDH等关键靶点）。

　　

苹果酸代谢在植物细胞中的动态平衡：膜运输与液泡储存机制

苹果酸作为三羧酸循环（TCA）和糖酵解途径的关键代谢物，不仅参与能量代谢，还通过调节气孔运动、铝离子解毒和细胞pH稳态介导植物环境适应。在苹果果实中，苹果酸占有机酸总量的90%，其积累受合成（PEPC、NAD-cyMDH催化）、降解（NADP-ME）及液泡储存（ALMT9、V-ATPase、V-PPase）三者协同调控。液泡的“酸陷阱”机制依赖质子泵（如MdVHA-A、MdVHP1）酸化液泡环境，促进苹果酸以阴离子形式滞留。

苹果酸调控的多层级架构：转录网络、RNA剪接与翻译后修饰

苹果酸积累受转录因子、RNA剪接和翻译后修饰（PTMs）的多层级精密调控。在苹果中，MdbHLH3直接结合MdcyMDH启动子促进苹果酸合成，而MdMYB73-MdCIbHLH1复合物通过激活Ma1（ALMT9）、MdVHA-A和MdVHP1增强液泡酸化和苹果酸储存。此外，Ma1基因通过可变剪接产生功能异质的Ma1α/Ma1β异构体，其比例变化可显著影响转运活性。PTMs层面，MdPP2CH通过去磷酸化降解V-ATPase亚基抑制苹果酸积累，而葡萄糖通过MdHXK1介导的MdbHLH3磷酸化和MdPUB29泛素化调控双重途径增强苹果酸合成。

苹果酸驯化的系统基因组特征：园艺作物的人工选择与ALMT家族扩张

比较基因组学分析显示，苹果ALMT家族成员（25个）显著多于甜橙（12个）和拟南芥（12个），且独特分布于8个亚族，其中第14号染色体富集5个ALMT基因，可能与苹果高苹果酸特性相关。驯化过程中，Ma1位点SNP（G1455A）导致功能缺失型等位基因（ma1）在栽培种中频率升至55.6%，而高酸基因型Ma1Ma1从野生种的57.1%骤降至栽培种的10.3%，印证人工选择对果实酸度降低的定向塑造。

农业环境对苹果酸生物合成的调控：栽培驱动的代谢动态

农业措施如轮作（豆科-生菜序列）、间作（苹果-蓝茎草）和整形修剪（篱架/扇形）通过调节土壤氮素形态、光合效率及碳代谢通路影响苹果酸积累。过量灌溉诱导根际Al³⁺积累触发苹果酸外排，而适度水分胁迫则提升果实糖酸比。施肥策略中，有机肥提升苹果酸含量，钾肥却抑制其积累；氮肥形态（NO₃^-/NH₄⁺）通过MdBT2介导的转录因子泛素化降解动态调节苹果酸合成。

结论与展望

苹果酸代谢网络是连接植物进化适应与果实品质调控的枢纽。未来研究需聚焦关键基因的时空表达模式、表观调控机制（如MdH1.1介导的组蛋白修饰），以及基因-环境互作对苹果酸动态平衡的协同调控，通过多组学整合与基因编辑技术驱动果实风味精准育种。