形态防御无效：欧亚水獭对入侵棕鲶鱼的捕食偏好揭示生物抗性机制

《Biological Invasions》：Morphological defences do not protect an invasive catfish from a mammalian top predator, the Eurasian otter Lutra lutra

本研究针对入侵物种棕鲶鱼（Ameiurus nebulosus）的毒刺防御结构是否削弱其被欧亚水獭（Lutra lutra）捕食的压力这一科学问题，通过比较波兰东部14个水域中棕鲶鱼的相对丰度与水獭粪便食性分析，发现水獭对该入侵物种表现出显著偏好（Jacobs指数均值0.604），且偏好捕食较小个体（中体长9.9-13.2 cm）。结果表明棕鲶鱼的形态防御武器未能有效抵抗顶级捕食者，水獭可成为入侵群落生物抗性的重要组成部分。

　　

在全球化浪潮中，生物入侵已成为威胁生态系统稳定的重要因素。淡水生态系统尤其脆弱，外来鱼类的引入往往导致本地物种衰退和水域生态失衡。其中，原产于北美的棕鲶鱼（Ameiurus nebulosus）作为典型入侵物种，因其适应力强、食性广泛，被指认为中欧和东欧淡水生物多样性丧失的潜在推手。更值得注意的是，这种鲶鱼进化出了独特的防御武器——背鳍和胸鳍中带有毒腺的坚硬棘刺，能够刺伤天敌并锁定直立状态，增加被捕食的难度。这引发了一个关键科学问题：当入侵物种携带本地生态系统陌生的防御结构时，是否能够逃脱原生捕食者的控制？

欧亚水獭（Lutra lutra）作为欧洲淡水生态系统的顶级捕食者，其种群在20世纪大幅下降后已在中东欧地区实现显著恢复。这种灵活的机会主义捕食者能否对入侵鱼类产生显著的捕食压力，进而形成所谓的“生物抗性”（biotic resistance），一直是入侵生态学研究的焦点。然而，先前的研究表明，水獭对入侵鱼类的捕食程度在整个欧洲范围内相对有限，这可能与入侵物种的防御结构有关。例如，有研究指出水獭可能偏好相对无防御的软鳍鱼类，而避免捕食有刺的鱼类。那么，棕鲶鱼的防御棘刺是否真的能够帮助它们在新的生态系统中获得生存优势？

为了回答这一问题，由Janusz Kloskowski领衔的研究团队在波兰东部的14个被棕鲶鱼入侵的水体（包括天然湖泊、人工水库和河流段）展开了一项系统研究。通过收集水獭粪便（spraints）进行食性分析，并结合刺网捕捞和电捕鱼法评估鱼类群落组成，研究人员首次量化了水獭对棕鲶鱼的捕食偏好及其与鱼类群落结构的关系。这项发表在《Biological Invasions》上的研究结果挑战了传统认知，揭示了一个令人意外的生态现象。

研究方法上，团队主要采用三种关键技术：一是通过系统采集水獭粪便（2014-2019年冬季和春季共收集691份样本），利用立体显微镜分析未消化的猎物残骸，通过物种诊断性“关键骨骼”（如咽骨、齿骨、鳃盖骨等）进行鱼类鉴定和体长重建；二是使用标准化的北欧多层刺网（EN 14757标准）和电捕鱼法（CEN 14011标准）评估鱼类群落组成和相对丰度；三是运用Jacobs偏好指数（D = (r-p)/(r+p-2×r×p)）量化水獭对棕鲶鱼及其他鱼类的捕食选择性，其中r为食物中比例，p为环境中比例。

研究结果

棕鲶鱼成为水獭主要猎物

食性分析显示，棕鲶鱼在水獭食物中平均占比25.4%（数量百分比）和23.6%（出现频率），是8个研究站点中被捕食最频繁的猎物。与之相比，当地丰富的开放水域鲤科鱼类（如拟鲤Rutilus rutilus、欧鲌Alburnus alburnus）却表现出负选择性（Jacobs指数为负值）。这种明显的偏好与棕鲶鱼在鱼类群落中的平均占比（9.8%）形成鲜明对比，表明其防御结构并未提供预期保护。

防御结构未被回避

在详细分析的粪便亚样本中，胸鳍棘刺代表了146条棕鲶鱼个体（占全部检出个体的41%），其中113条个体的最小数量判定完全基于胸鳍棘刺。这一发现表明水獭在捕食时并未回避最具防御性的部位，而是将整条鱼吞食。研究人员指出，虽然水獭可能撕裂较大猎物以方便摄入，但棘刺的频繁出现支持了整条吞食的假说。

体型选择性捕食

在大多数站点，水獭捕食的棕鲶鱼体长（总长TL）显著小于环境中捕获的个体。例如在Tomaszne湖、Miejskie湖和Skomielno水库，粪便中重建的棕鲶鱼体长中位数为10.1-13.2 cm，而刺网捕获个体的中位数为17.0-19.0 cm。这种对较小个体的偏好符合捕食者对危险猎物的常见策略，因为较小个体的棘刺造成的伤害风险较低。

栖息地利用影响食物组成

研究还发现水獭对沿岸鲤科鱼类（如Carassius属鱼类、丁鱥Tinca tinca等）表现出正选择性，而对开放水域鲤科鱼类为负选择性。这种差异可能与水獭偏好利用水道网络中的沿岸带和浅水区有关，而棕鲶鱼正是一种典型的底栖栖息物种，活动缓慢且主要在夜间觅食，这些特性可能使其更容易被水獭捕获。

结论与意义

本研究通过严谨的野外调查和食性分析，证实了欧亚水獭对入侵棕鲶鱼的存在显著捕食偏好，打破了“形态防御结构能够有效保护入侵物种”的传统认知。棕鲶鱼的毒刺防御武器在应对这种哺乳类顶级捕食者时并未显示出显著优势。这一发现对入侵生态学理论具有重要启示：首先，它强调了原生捕食者可能通过行为适应性（如选择较小个体、整条吞食）克服入侵物种的新型防御机制；其次，水獭作为广泛分布的顶级捕食者，有望成为淡水生态系统抵御鱼类入侵的生物抗性组成部分；最后，研究指出捕食者-入侵物种的相互作用受到多种因素影响，包括猎物可获得性、栖息地利用特征以及入侵时间等。

尽管研究存在某些局限性（如粪便分析中骨骼回收率的潜在物种差异、鱼类采样与粪便收集的时间不匹配等），但多站点比较和一致性结果增强了结论的可靠性。这项研究为制定入侵物种管理策略提供了重要科学依据，提示在评估入侵物种生态风险时，需要综合考虑本地捕食者的行为适应能力和生态位特征。在生物入侵日益严重的背景下，理解这种复杂的捕食者-猎物相互关系，对于维持淡水生态系统平衡和生物多样性保护具有深远意义。