综述：利用独脚金内酯与植物激素相互作用增强植物在气候变化下的适应性

《Discover Plants》：Harnessing strigolactones and phytohormone interactions to enhance plant adaptation under climate change

本综述系统阐述了独脚金内酯（SLs）作为新型植物激素，通过与其他激素（如生长素AUX、细胞分裂素CK、脱落酸ABA、赤霉素GA3、乙烯ET）的复杂互作网络，协同调控植物应对干旱、盐碱、极端温度等非生物胁迫以及病原微生物侵染的分子机制。文章重点探讨了SLs生物合成关键酶（D27、CCD7、CCD8、MAX1）及信号通路组分（D14、MAX2、D53）的功能，并展望了通过基因编辑（如CRISPR/Cas9）、突变体分析和基因过表达等生物技术手段靶向SLs通路以增强作物气候适应性的应用前景。

　　

引言

气候变化严重威胁农业生产力和全球粮食安全，探索增强植物环境适应性的有效策略成为植物生物学家的研究重点。在影响植物抗逆性的诸多因素中，植物激素发挥着关键作用。独脚金内酯（Strigolactones, SLs）作为一种由类胡萝卜素衍生而来的新型植物激素，自1966年首次从棉花根部分离鉴定以来，已被证实不仅能刺激独脚金等寄生植物种子萌发，更是调控植物生长发育及其对生物和非生物胁迫响应的重要信号分子。

除了作为从枝菌根真菌（AMF）的共生信号分子，SLs还参与调控根系构型、侧枝萌发、叶片衰老等多种生长发育过程。例如，外源施加SLs可通过增加抗氧化活性和维持光合效率来缓解弱光胁迫的有害影响。本综述旨在深入探讨SLs的生物合成、代谢及其在植物胁迫耐受中的多方面作用，并重点分析其与其他植物生长调节剂（PGRs）的相互作用，阐释这些交叉对话机制如何帮助植物缓解环境胁迫。

独脚金内酯：化学结构与生物合成

独脚金内酯得名于其最初被鉴定为寄生植物发芽刺激物的独脚金醇。其化学结构可分为经典和非经典两类。经典SLs具有一个三环内酯结构（ABC环），通过烯醇醚桥与丁烯内酯部分（D环）连接，其中烯醇醚桥和D环对其生物活性至关重要。非经典SLs则缺乏ABC环，但保留D环。植物体内天然SLs含量极低，约为每株每天15-30皮克。

SLs通过类胡萝卜素途径合成。该过程始于质体中全反式-β-胡萝卜素在类胡萝卜素异构酶D27（DWARF27）催化下异构化为9-顺式-β-胡萝卜素。随后，类胡萝卜素裂解双加氧酶7（CCD7）将其转化为9-顺式-β-apo10'-胡萝卜醛，再由CCD8进一步加工产生独角金内酯前体——胡萝卜内酯（Carlactone, CL）。CL在细胞质中通过细胞色素P450（CYP450）单加氧酶（如拟南芥中的MAX1）转化为胡萝卜内酯酸（Carlactonoic Acid, CLA），进而生成5-脱氧独脚金醇（5-Deoxystrigol, 5DS）、4-脱氧列当醇（4-Deoxyorobanchol, 4DO）等多种SLs衍生物。SLs的生物合成受光照、营养可用性和激素信号等外源因素调控。

独脚金内酯与其他植物激素的交叉对话

独脚金内酯与多种植物激素形成复杂的信号网络，协同调控植物生长发育和胁迫响应。

与生长素（AUX）的互作：生长素作为核心信号分子，可通过调控SLs生物合成关键基因的表达来促进SLs合成。SLs则作为次级信使，通过增强生长素在茎部的运输来抑制侧芽生长，体现顶端优势。在根系发育中，SLs与生长素协同调控根毛生长和侧根形成，但其作用复杂且具有物种特异性。此外，两者还共同参与豆科植物根瘤形成和菌根共生。

与细胞分裂素（CK）的互作：细胞分裂素促进侧芽生长，而SLs可增强细胞对CK的敏感性，加速细胞增殖和芽生长。两者通过调控休眠芽及相关基因表达来共同调节生长素合成，从而影响根伸长、侧枝发生和叶片衰老等过程。在干旱胁迫响应中，SLs与CK表现出拮抗作用。

与脱落酸（ABA）的互作：SLs与ABA化学结构相似，存在密切关联。SLs可通过上调OsNCED1和AtNCED3等ABA合成关键基因的表达，提高植株茎部ABA浓度。在渗透胁迫如干旱条件下，根系和茎部SLs与ABA的平衡会发生改变。SLs通过影响ABA的产生、运输和敏感性来调控气孔运动，以应对冷热胁迫。两者在侧枝萌发和芽形成中也发挥协同作用。

与赤霉素（GA₃）的互作：SLs与赤霉素在信号通路上存在相似性，共同调控种子萌发、茎秆伸长和侧枝发生等过程。例如，SLs抑制腋芽生长，而GA₃通过调节茎伸长来维持整体株型，两者功能互补。GA₃可调控SLs生物合成基因的表达，而SLs则会降低植株内赤霉素的丰度。

与乙烯（ET）的互作：SLs与乙烯在根毛伸长、种子萌发、下胚轴伸长和叶片衰老等过程中既存在协同作用，也有拮抗效应。SLs对根毛伸长的促进作用依赖于乙烯合成。两者还共同调控生长素水平，影响根毛发育。在叶片衰老过程中，SLs会触发乙烯依赖的衰老信号。光照通过光敏色素和隐花色素影响这两种激素的合成与信号转导。

SLs作为改善非生物胁迫耐受性的生物技术工具

独脚金内酯作为一种有前景的生物技术工具，在增强作物对非生物胁迫（如干旱、盐碱、温度胁迫）的耐受性方面展现出巨大潜力。研究人员常利用突变体分析（如max、dwarf、rms系列突变体）、基因表达谱分析、遗传工程和基因组编辑等技术来解析SLs相关基因在胁迫适应通路中的作用。

突变体分析揭示了SLs信号转导组分（如MAX1-4、D27、D14）在胁迫响应中的关键角色。转录组学分析有助于阐明SLs介导的胁迫响应调控网络。例如，在番茄中，RNA-seq技术揭示了SLs在磷缺乏诱导的根系转录重编程中的作用。

遗传工程手段，如基因过表达，已被证明能有效增强作物抗逆性。例如，过表达玉米SLs受体基因D14可增强拟南芥的抗旱性；过表达SsMAX2能促进植株对干旱、渗透和盐胁迫的抵抗。数量性状位点（QTL）定位和全基因组关联分析（GWAS）等遗传学方法已成功用于鉴定SLs合成与信号通路中的关键基因。

RNA干扰（RNAi）和CRISPR/Cas9基因组编辑技术为精确操纵SLs通路提供了强大工具。例如，利用CRISPR/Cas9敲除高粱SbCCD8基因可显著降低列当醇产量和独脚金种子萌发率。这些技术不仅可用于基因功能研究，也为将野生近缘种或其他物种的有益性状导入栽培作物、培育抗逆新品种开辟了道路。

独脚金内酯对生物胁迫的贡献：关注有害和有益微生物

SLs对植物病害的影响具有病原特异性，其效应取决于植物种类、病原物类型（真菌、细菌、线虫）以及病原-寄主互作性质（活体营养型或死体营养型）。

在死体营养型病原菌互作中，SLs缺陷的番茄突变体对灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）更敏感，其茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）和ABA含量降低，JA依赖的防御基因表达下调。然而，在豌豆对尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）的抗性中，SLs并未表现出特异性作用。相反，在水稻中，SLs水平降低会激活JA和糖信号通路，并促进黄酮类植物抗毒素积累，从而增强对稻瘟病菌（Pyricularia oryzae）的抗性。

在对细菌和真菌病原体的响应中，SLs表现出差异性。例如，在拟南芥中，SLs对真菌死体营养型灰葡萄孢菌无显著影响，却能增强对死体营养型细菌胡萝卜果胶杆菌（Pectobacterium carotovorum）和半活体营养型细菌丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）的抗性。

在线虫互作中，SLs的作用较为复杂。SLs可能通过降低ABA活性或影响MYC2等转录因子来调节植物对根结线虫（Meloidogyne spp.）的防御反应。研究表明，施用低浓度SLs类似物GR24会降低水稻JA含量，增加其对水稻根结线虫（Meloidogyne graminicola）的感病性。而在拟南芥中，SLs缺陷或信号突变体则表现出对甜菜胞囊线虫（Heterodera schachtii）感染的加剧。SLs本身不直接影响线虫孵化，但在吸引线虫趋向根系和促进侵入方面起关键作用。

此外，合成SLs类似物（如Nijmegen-1）作为“自杀性萌发剂”在控制分枝列当（Orobanche ramosa）等寄生植物方面显示出应用潜力。

独脚金内酯对微生物群落和关键有益微生物类群的影响

研究表明，SLs能显著影响根际微生物的种群和多样性。比较野生型植物与SLs生物合成基因突变体（如拟南芥max4）的微生物群落发现，SLs缺失对真菌多样性和种群的影响更为显著。而在水稻SLs缺陷突变体（d17）和信号突变体（d14）中，细菌种群受到的影响更大，一些有益细菌类群如亚硝化球菌科（Nitrosomonadaceae）的丰度在突变体中明显降低。SLs浓度也影响微生物效应，低浓度GR24（1μM）处理苹果砧木比高浓度（10μM）更能增加微生物的丰度和多样性。

SLs在植物与内生微生物的关系中扮演重要角色。内生真菌如Mucor sp.能促进拟南芥生长，而SLs的存在对此互作至关重要。SLs及其类似物可通过分泌SIS1等蛋白帮助从枝菌根真菌（AMF）定殖根系。菌根真菌Gigaspora margarita的挥发物可诱导百脉根侧根原基形成。一些细菌挥发性有机化合物（VOCs）也能影响SLs和其他植物激素，进而调控植物生长。

在从枝菌根真菌（AMF）和根瘤菌共生体系中，SLs的作用尤为突出。SLs类似物GR24能促进苜蓿在接种中华根瘤菌（Sinorhizobium meliloti）后增加结瘤数量。虽然SLs对根瘤生长并非必需，但可能参与调控豌豆的根瘤数量。SLs缺陷型突变体的根瘤菌侵染率降低，而外源GR24可弥补这一缺陷。SLs对早期结瘤的影响独立于乙烯信号通路。对于AMF，SLs能在极低浓度下诱导其孢子萌发菌丝分枝，对建立共生关系至关重要。

SLs与AMF的互作可能通过茉莉酸介导的植物防御机制来抑制病原菌发展。同时，有益微生物产生的挥发性信号分子也可能反馈调节植物SLs水平，形成复杂的互作网络。

未来展望

尽管在理解SLs的生理和分子功能方面取得了显著进展，但该领域仍存在许多研究空白。首先，SLs在许多作物物种中的信号感知和转导途径尚未完全阐明，特别是D14受体和MAX2与其他激素信号通路的相互作用需要更深入的研究。其次，SLs的确切功能和特异性作用尚不完全清楚。第三，将实验室研究成果转化到田间应用，尤其是在干旱和半干旱地区，研究SLs对不同作物的效应并筛选合适的施用浓度，仍需进一步探索。最后，鉴定SLs合成中的关键基因，并利用其进行遗传改良和基因工程，以增强作物对生物和非生物胁迫的抵抗力，是未来研究的关键方向。

结论与展望

独脚金内酯作为一种重要的植物激素，在调控植物对环境胁迫的响应中发挥着核心作用。它们通过与生长素、细胞分裂素、脱落酸、赤霉素和乙烯等其他植物激素形成复杂的互作网络，协同调控植物的胁迫适应机制。近期研究发现，SLs及其相关基因为提高作物在变化环境下的韧性和生产力提供了有价值的靶标。通过突变体分析、基因表达谱、遗传工程和基因组编辑等多种生物技术手段，研究者正在逐步揭示SLs相关基因在胁迫适应通路中的功能。然而，当前认知仍有局限，需要在不同环境和田间条件下进行更全面的研究，以明确SLs在农业生产中的实际应用潜力。