鸟类活动对北极池塘生态结构、组成与功能的塑造作用——从富营养化到微生物循环的转变

《Polar Biology》：Bird impacts on ecological structure, composition and function in Arctic ponds

本研究针对北极地区日益增长的鸟类种群如何影响池塘生态系统的问题，通过梯度调查揭示了鸟类输入导致水体营养盐（尤其是磷）浓度升高，促进浮游植物生物量增长并改变群落结构，同时引起后生浮游动物丰度下降和纤毛虫类增殖。该研究为理解北极淡水生态系统对生物驱动的环境变化的响应提供了重要案例，发表于《Polar Biology》。

　　

在全球气候变化背景下，北极地区正经历着前所未有的生态变化。其中，鸟类种群数量的增长及其活动范围的扩张，正在悄然改变着这片脆弱土地上的淡水生态系统。北极池塘作为镶嵌在荒芜景观中的生态热点，不仅承担着生物地球化学循环的重要功能，更为众多水生和陆生生物提供了关键栖息地。然而，随着粉脚雁（Anser brachyrhynchus）和白颊黑雁（Branta leucopsis）等北极雁类种群数量的显著增加，以及小海雀（Alle alle）等海鸟在某些区域的扩张，这些鸟类通过粪便排放、翻掘土壤等行为，将大量营养物质输入池塘，可能引发一系列生态连锁反应。

以往研究虽然已经注意到鸟类活动会导致北极水体营养盐水平升高，但对其整个生态系统结构、组成和功能的综合影响仍缺乏深入认识。特别是鸟类介导的富营养化如何影响不同营养级的生物群落，以及是否会像温带生态系统那样导致温室气体排放增加，这些都是亟待解答的科学问题。正是在这样的背景下，由Thomas C. Jensen领导的研究团队在斯瓦尔巴群岛的六个池塘展开了一项揭示鸟类影响机制的系统性研究。

研究人员采用了一套综合的野外调查与实验室分析相结合的技术方法。研究选取了位于斯瓦尔巴群岛巴伦支岛、埃季岛和西斯匹次卑尔根岛的六个池塘，这些池塘构成了一个鸟类影响梯度。通过统计单位面积鹅粪数量并结合池塘面积，量化了鸟类影响强度。对每个池塘进行了水化学参数（温度、溶解氧、电导率、pH值）现场测量，并采集水样分析营养盐（总磷TP、总氮TN、总有机碳TOC、磷酸盐PO₄^3?、铵盐NH₄⁺、硝酸盐NO₃^?）和微量元素浓度。同时，使用孔隙水采样器收集了沉积物孔隙水样本。采用浮游生物网和桶采法采集浮游植物和浮游动物样本，通过显微镜进行种类鉴定、计数和生物量计算。此外，使用漂浮通量室连接痕量气体分析仪，测量了池塘水-气界面的二氧化碳（CO₂）和甲烷（CH₄）扩散通量。

鸟类影响与营养盐梯度

研究结果显示，六个池塘的鸟类影响存在明显梯度，鹅粪与池塘面积比从1.6到429.9不等。这种影响直接反映在水体营养盐浓度上，特别是总磷和总氮含量随着鸟类影响增强而显著升高。受鹅类和海鸟共同影响的Gnalodden池塘总磷浓度高达564 μg P/L，达到超富营养化水平。相比之下，鸟类影响较小的池塘则处于贫营养或中营养状态。值得注意的是，海鸟影响还导致了铁（Fe）等微量元素浓度的显著升高，这可能与海鸟的鱼类食性及铁的生物放大效应有关。

浮游植物群落的响应

浮游植物生物量对鸟类介导的富营养化表现出高度敏感性。在低鸟类影响池塘中，浮游植物生物量维持在较低水平（<1.6 mm³/L），而随着鸟类影响增强，生物量显著增加，特别是在Gnalodden池塘达到了惊人的77 mm³/L。更值得注意的是群落结构的明显转变：低影响池塘以金藻（Chrysophytes）为主，如美国尾球藻（Uroglenopsis americana）和Chromulina属、Ochromonas属物种；中等影响池塘则转为以绿藻（Chlorophytes）和隐藻（Cryptophytes）为主导；而在高鸟类影响下，隐藻成为绝对优势类群，同时蓝藻（Cyanophyceae）生物量也明显增加。混合营养型物种在所有池塘中都占有相当比例，但在高鸟类影响下，其优势类群从金藻转变为隐藻。异养鞭毛虫的生物量也在中高鸟类影响下显著增加。

浮游动物群落的转变

鸟类影响对浮游动物群落产生了更为复杂的影响。后生浮游动物（包括轮虫、枝角类和桡足类）的丰度在低至中等鸟类影响下有所增加，主要得益于轮虫数量的上升。然而，在中等鸟类影响的Martinodden(3)池塘，轮虫几乎完全消失，尽管枝角类和桡足类仍然存在。而在鸟类影响最高的Gnalodden池塘，后生浮游动物（包括北极鲎虫Lepidurus arcticus）完全消失，取而代之的是纤毛虫的极端增殖（高达211，000 ind./L）。这种变化可能与高营养条件下产生的有毒氨氮浓度有关，也可能是由于北极鲎虫和成年Eurytemora rabotii等捕食者的压力增加所致。

物种多样性的变化

物种丰富度对鸟类影响的响应在不同类群间存在差异。浮游植物物种丰富度在鸟类影响最高的Gnalodden池塘最低，但整体上与鸟类影响的相关性未达到统计显著性。而后生浮游动物物种丰富度则随着鸟类影响增加呈现先升后降的趋势，在中等影响池塘达到峰值后，在最高影响池塘急剧下降。研究共记录了5种微型甲壳动物和10种轮虫，其中水蚤（Daphnia pulex）、球形盘肠溞（Chydorus sphaericus）和Eurytemora raboti是最常见的微型甲壳动物，多肢轮虫（Polyarthra sp.）则是最常见的轮虫。

温室气体通量的响应

与预期不同，鸟类影响与扩散性甲烷通量之间没有明显关系。所有池塘在采样时都表现出CO₂的净吸收（除Ureinskagen池塘有轻微排放外），这可能反映了当时的高光合活性。甲烷排放量较低（0.18-6.6 mg/m²/天），但与水体总有机碳和铁浓度呈正相关趋势。研究观察到Martinodden(3)和Muydenbukta池塘有气泡排放现象，但由于时间限制未进行定量测量。

2-(a)和CH₄-通量(b)（平均值±标准误）。Gnalodden池塘缺失数据（“*”）。池塘按鸟类影响从小到大排列'>

研究结论与意义

这项研究揭示了鸟类活动对北极池塘生态系统的深远影响。随着鸟类影响的增强，北极池塘从贫营养状态经富营养化向超富营养化状态转变，伴随着浮游植物生物量激增和群落结构重组。更重要的是，研究发现了生态临界点的存在：当鸟类影响超过一定阈值（如鹅类和海鸟共同作用时），系统会发生生态状态跃变，表现为后生浮游动物消失、营养级联解耦和微生物循环主导。

这种转变具有重要的生态学意义。一方面，高鸟类影响导致的超富营养化可能通过氨氮毒性等因素造成环境恶化，使池塘不再支持多数后生动物生存，进而影响以这些动物为食的鸟类等高级消费者。另一方面，营养级联的解耦意味着藻类产生的大量有机碳无法有效传递给更高营养级，而是通过微生物循环被异养微生物降解，这可能改变整个生态系统的能量流动和物质循环路径。

研究结果预示了在未来气候变化和北极鸟类种群持续增长的背景下，北极池塘生态系统可能面临的状态转变。鸟类介导的富营养化可能与气候变暖产生协同效应，进一步促进蓝藻等类群的生长，增加有害藻华发生的风险。因此，理解鸟类活动对北极淡水生态系统的影响，对于预测和评估整个北极区域生态系统的未来变化趋势具有重要意义。

这项由Thomas C. Jensen等人完成的研究，不仅填补了鸟类影响对北极池塘生态系统综合响应认识上的空白，更为理解生物驱动的环境变化如何重塑高纬度淡水生态系统提供了重要案例。随着北极环境的持续变化，这类研究将帮助我们更全面地评估人类活动与自然过程共同作用下的生态系统演变轨迹。