鳄类后肢生物力学模拟揭示姿势转变与体型演化的内在关联

《SCIENCE ADVANCES》：Biomechanical simulations of hindlimb function in Alligator provide insights into postural shifts and body size evolution

本研究通过计算建模模拟美洲鳄后肢肌肉激活与股骨应力，探讨从匍匐到直立姿势转变如何缓解生物力学限制，促进体型增大。结果显示大型个体肌肉力生成不足、骨应力升高，而更直立姿势可有效降低应力，为四足动物体型演化机制提供关键证据。

　　

在脊椎动物演化史上，从匍匐姿势向直立姿势的转变是一个里程碑式的重大事件。这种姿势转变发生在主龙类（包括鳄类、恐龙及其后代鸟类）和合弓类（包括哺乳动物及其祖先）两大谱系中，它们独立地在二叠纪和三叠纪完成了这一转变。这一转变不仅影响了呼吸与运动的协调性，可能还促进了内温性的演化，甚至为恐龙获得双足行走和鸟类飞行的能力奠定了基础。然而，一个长期悬而未决的问题是：姿势转变与体型增大之间是否存在内在联系？如果更直立的姿势能够降低单位体重的肌肉力量和骨骼应力，那么它就可能为更大体型的演化打开方便之门。

为了验证这一假说，研究人员将目光投向了美洲鳄。这种动物具有非矢状面肢体，能够在匍匐到高位行走等多种姿势间切换，并且表现出明显的个体发育姿势变化——较大的个体倾向于使用更直立的姿势。然而，传统的在体实验方法，如肌电图（EMG）和骨骼应变测量，在大型个体中难以实施，且可能因手术干预而影响动物的自然运动行为。这些局限性阻碍了我们对体型和姿势如何共同影响支撑组织（如肌肉和骨骼）功能的理解。

为了解决这些问题，研究团队在《科学·进展》（SCIENCE ADVANCES）上发表了最新研究成果。他们利用计算生物力学这一前沿技术，构建了美洲鳄后肢的肌肉骨骼模型，通过逆向动力学和静态优化等方法，模拟了从幼体到成体不同体型、不同姿势下的肌肉激活情况和股骨应力。更重要的是，他们还基于现生鳄类的模型，缩放重建了已灭绝的巨型鳄类——德诺斯库斯鳄（Deinosuchus riograndensis，体重约3.7吨）的后肢模型，从而将研究范围扩展到四个数量级的体型跨度，极大地增强了对体型极限下生物力学约束的理解。

研究人员首先通过运动捕捉和测力台实验，获取了八只不同体型美洲鳄在行走时的后肢运动学（关节角度）和动力学（地面反作用力）数据。以此为基础，他们为一只幼年鳄（编号al05，体重5.64公斤）建立了精细的三维肌肉骨骼模型。该模型包含了髋、膝、踝三个关节的36条主要肌肉-肌腱单元，并采用希尔（Hill）型模型来模拟肌肉的力-长度-速度特性。通过缩放该基准模型的体型比例和肌肉属性（如最大等长力F_max按体重^0.67次方缩放），他们生成了代表其他实验个体的模型。对于德诺斯库斯鳄，则根据其化石标本（TMM43632-1）的测量数据，将基准模型缩放至其估计体型（总长8.68米，体重3704.5公斤）。利用这些模型，研究人员进行了逆向运动学、逆向动力学、静态优化（用于估算肌肉激活）和关节反作用力分析，进而计算了股骨中段的应力（包括轴向拉应力、压应力和扭转应力）。此外，他们还利用显微CT（μCT）扫描获取了股骨中段的截面几何属性，用于精确计算骨应力。

后肢姿势和关节力矩

分析发现，在站立相，体型较小的幼年鳄（0.23-0.25公斤）通常采用更蹲伏的肢体姿势，其髋关节外展角度较小而膝关节屈曲角度较大。与之相比，更大的幼年鳄和成年鳄（>1.0公斤）则表现出更内收（直立）的髋关节姿势。这种姿势差异导致了生物力学上的变化：小个体的标准化髋关节外展力矩更大，而膝关节屈曲力矩在不同体型组间无显著差异。这表明体型增长伴随着姿势的调整，而这种调整直接影响着关节的受力情况。

后肢肌肉激活

通过静态优化模拟得到的肌肉激活时序，与之前通过肌电图（EMG）记录的肌肉兴奋模式在总体上具有一致性。根据模拟的激活模式和肌肉路径，研究人员对肌肉功能进行了分类：髋关节伸肌（如尾股长肌caudofemoralis longus）、内收肌（如耻坐股外肌puboischiofemoralis externus）、膝关节伸肌（如髂胫肌iliotibialis）和踝关节跖屈肌（如腓肠肌gastrocnemius）主要在站立相激活，以产生推进和抗重力力量；而膝关节屈肌和踝关节背屈肌则主要在摆动相和摆动-站立转换期激活。

为了评估肌肉产生足够力矩的能力，研究引入了储备力矩执行器的概念，其作用是补偿肌肉力量的不足。结果显示，在所有体型的鳄类中，髋伸肌、髋内收肌和膝伸肌的储备力矩占比均低于其对应外部关节力矩的5%。然而，在成年鳄（140公斤）中，踝跖屈肌的储备力矩占比高达36%。当对德诺斯库斯鳄模型进行模拟时，情况更为严峻：如果其肌肉最大等长力（F_max）按等比例缩放（∝ 体重^0.67），那么所有主要关节运动的储备力矩占比都超过了20%，表明肌肉力量严重不足。若要使德诺斯库斯鳄的储备力矩占比降低到与成年鳄相似的水平，其F_max需要以极强的正异速生长（∝ 体重^0.8）进行缩放，但这与现生鳄类肌肉横截面积的近等速生长规律相悖。

研究还发现，肌肉的激活水平随体型增大而普遍升高。在成年鳄和德诺斯库斯鳄中，负责推进和抗重力的肌肉（尤其是踝跖屈肌）的激活水平接近最大值（1.0），而其拮抗肌（踝背屈肌）则保持低激活状态。此外，在体型相似的小鳄鱼中，部分肌肉的激活水平与髋关节姿势相关：当采用更匍匐（外展）的姿势时，一些髋伸肌、髋内收肌和踝背屈肌的激活显著或边际性增加，而一些髋屈肌和踝跖屈肌的激活则减少。

股骨应力

股骨中段的应力随着体型的增大而显著增加。小幼鳄（0.23-0.25公斤）股骨中段峰值轴向拉应力在7.7-10.0兆帕（MPa）之间，较大幼鳄（1.4-5.6公斤）升至10.7-18.7兆帕，成年鳄（140公斤）达到56.2兆帕，而德诺斯库斯鳄（3.7吨）则高达159兆帕。峰值压应力的变化趋势与拉应力相似，但数值略大。扭转应力虽然远小于轴向应力，但也呈现出随体型增大的趋势。将鳄类的骨应力与哺乳动物和鸟类在剧烈运动时的数据进行对比，发现幼年和成年鳄的骨应力与体型相近的哺乳动物和鸟类相当或更小，但德诺斯库斯鳄的股骨应力则超过了大型哺乳动物的记录值。

姿势对骨应力有着明确的影响。在体型相似的小鳄鱼中，股骨中段的峰值轴向拉应力、压应力和扭转应力均随着髋关节更加外展（更匍匐）而显著增加。这表明，采用更直立的姿势有助于降低骨骼的负荷。

综上所述，这项研究通过创新的计算生物力学模拟，有力地证明了体型增大对鳄类后肢功能构成了显著的生物力学挑战：大型个体在产生足够肌肉力量和支持体重方面面临更大困难，同时骨骼承受的应力也急剧增加。然而，向更直立姿势的转变，如同在现生鳄类个体发育中所观察到的，能够有效缓解这些约束，特别是降低骨应力。对于像德诺斯库斯鳄这样的史前巨兽，模拟结果强烈暗示其陆上运动能力极其有限，甚至可能丧失了下半身高抬离地行走的能力。这项研究首次在非矢状面肢体的动物中，系统性地量化了姿势转变对缓解体型增大相关机械约束的贡献，为理解四足动物演化史上体型巨化现象（如巨型恐龙的出现）提供了关键的生物力学机制解释。它表明，从匍匐到直立的姿势转变，很可能是解开陆地脊椎动物体型演化之谜的一把重要钥匙。