植物细胞培养果实：无需整株栽培的水果生产新范式

《TRENDS IN Biotechnology》：Cultured fruit: growing fruit without plants

本刊推荐：为应对传统农业对环境的沉重负担及气候变化对粮食安全的威胁，研究人员提出“培养果实”（cultured fruit）新范式。该研究通过调控开花基因（如FLOWERING LOCUS T (FT) 和 LEAFY (LFY)）、利用离体培养技术，实现从植物细胞或种子直接培育可食用果实（如番茄、玉米），避免大量营养器官生成。研究表明，该技术能大幅减少土地依赖与农药排放，且果实品质与常规产品高度相似。其核心意义在于为构建气候韧性与可持续食品系统提供了颠覆性解决方案。

　　

想象一下，未来我们品尝多汁的番茄或甜美的草莓，这些水果并非在田间地头经历数月阳光雨露长成，而是在洁净的生物反应器中由植物细胞直接发育而成。这并非科幻场景，而是发表于《Trends in Biotechnology》的最新观点文章所描绘的“培养果实”（cultured fruit）技术愿景。传统农业正面临严峻挑战：它是生物多样性丧失、淡水枯竭和富营养化的主要推手，同时气候变化预计将导致主要作物减产。面对这些压力，在改进现有农业模式和饮食结构的同时，亟需探索革命性的食物生产途径。

为此，由Lucas D. van der Zee领衔的研究团队提出了一种根本性的范式转变：无需栽培整株植物即可生产植物学果实（包括浆果、豆类、种子、坚果和果类蔬菜）。这项技术旨在将粮食生产与土地利用大幅脱钩，使水果生产不再依赖于广阔的农田，从而降低其对气候变化的脆弱性，并显著减轻农业的环境足迹。

为了实现这一目标，研究人员系统性地将培养果实的生产过程概念化为四个关键步骤。第一步是茎尖分生组织（shoot apical meristem）的形成。分生组织是能够产生所有地上器官（包括花）的多能细胞团。在离体条件下，通过在小块植物组织上应用适当比例的植物激素生长素（auxin）和细胞分裂素（cytokinin），可以诱导其去分化为愈伤组织（callus），进而再生出新的分生组织。对于难以再生愈伤组织的物种，可采用发育调节基因或激素生物合成基因的外源表达来诱导分生组织形成。更为简化的方法是直接使用种子萌发产生的幼苗，其已具备茎尖分生组织，由此产生的培养果实可被视为极度矮化的植株。

第二步是诱导分生组织直接形成花，绕过营养生长阶段。这主要通过激活开花途径整合基因（floral pathway integrator genes）来实现，其中FLOWERING LOCUS T (FT) 和 LEAFY (LFY) 是关键基因。它们能整合环境和内源信号，促使营养分生组织转变为生殖分生组织，直接产生花而不形成叶片。研究表明，在拟南芥、三叶橙等多种物种中，通过基因过表达可实现从种子或再生芽直接开花。除了基因编辑，非转基因替代方案也存在，例如使用CRISPR激活系统（clustered regularly interspaced short palindromic repeats (CRISPR) activation system）作为核糖核蛋白复合物（ribonucleoprotein complex）直接激活基因，或利用细胞穿透肽（cell-penetrating peptide）递送开花蛋白/mRNA，或病毒诱导开花基因瞬时表达。此外，野生型组织也可通过在细胞分裂素和生长素存在下培养生殖器官或成熟器官来诱导从头开花（de novo flowering），但效率因物种而异。

第三步是坐果（fruit set）。在自然条件下，花粉受精通过生长素信号触发子房发育成果实。在离体环境中，可将从头花产生的花粉人工转移到其他花的雄蕊上进行授粉，或外施生长素诱导单性结实（产生无籽果实），或利用本身就能产生无籽果实的品种。

第四步是果实的生长。将坐果后的果实置于含有水、矿物质和糖分的培养基中即可生长成熟。研究表明，葡萄、水稻、玉米、番茄、草莓等多种果实均能通过此方式在离体条件下发育成熟，并具备与植株上果实相同的解剖特征。

为开展此项研究，作者主要运用了几项关键技术：植物组织培养与微繁殖（micropropagation）技术用于起始材料培养；基因编辑技术（如CRISPR激活系统）和植物激素调控用于诱导开花；生物反应器（bioreactor）或垂直农业系统用于规模化培养；以及基于生命周期的环境 impact 评估方法用于可持续性分析。研究并未涉及特定的人类或动物样本队列，所有实验体系均基于植物细胞或组织。

生长培养果实的四个步骤

研究详细阐述了从植物组织到成熟果实的四个发育步骤。通过诱导茎尖分生组织形成、激活开花途径整合基因实现直接开花、利用授粉或植物激素处理启动坐果、以及提供外源糖分促进果实膨大，证明了培养果实技术的可行性。尽管每一步骤在模型植物中已得到验证，但研究也指出在人工开花诱导对果实发育异常的影响、高效离体授粉、光照必要性以及果实生长速率和最终大小等方面仍存在知识空白。

环境可持续性

文章对培养果实的环境性能进行了早期定性评估。由于其室内生产特性，营养径流和农药使用被消除，土地利用大幅减少。生产过程的能源需求取决于光照需求，但目前证据表明光照可能非必需。然而，最大的环境热点在于外源糖的需求。计算表明，生产每公斤番茄鲜重和玉米籽粒分别需要约0.063公斤和1.300公斤蔗糖，其环境影响与当前大田生产的总影响量级相当。若使用甘蔗糖，则培养果实的环境优势可能被抵消。因此，利用食品工业副产物、非作物木质纤维素 feedstock 或通过CO₂电解生产乙酸等非农业糖源至关重要。在气候条件恶劣地区，与化石燃料加热的温室生产相比，培养果实仍可能显著降低全球变暖潜能（global warming potential, GWP）。

可扩展性与经济瓶颈

培养果实的规模化可借鉴已成熟的微繁殖产业经验。两者在无菌培养、培养基成分和工艺流程上高度相似，主要区别在于培养果实的目标生物量更大，且对于发育缓慢的果实物种，培养时间更长。微繁殖的成本分析显示，劳动力占总成本38-58%，是最大支出项；培养基占4-14%；电力和基础设施设备成本与光照和温控相关。因此，开发无光系统、实现流程自动化、降低培养基成本（如使用低成本原料、提高养分利用率）是降低培养果实成本的关键。开花诱导会带来额外成本，基因编辑需对每个品种进行分子育种，而外源开花诱导剂则需每生产周期添加。对于供应链易受冲击的作物，培养果实因其地点和气候独立性而具有巨大市场潜力。文章提及已有公司（GALY）尝试在生物反应器中规模化生产棉花（棉纤维是棉花果实的一部分）。

社会正义

文章警告，培养果实技术可能加剧食品系统中的现有不公。依据Timmermann农业创新正义维度框架，主要风险包括：技术可能被资源充足的少数行为体垄断，导致权力不对称（power asymmetry）和全球粮食生产集中化；优化后的培养果实品种可能减少作物多样性；可能将农民排除在生产过程之外，导致生计和文化丧失；现有治理体系难以充分解决这些正义问题。为应对这些风险，文章建议促进知识的免费获取、推动利益相关者（如农民、消费者）参与的开源创新过程、以及设计适用于高低收入经济体的低技术、低资本生产过程。

结论与展望

研究表明，培养果实技术有潜力通过将食物生产与土地利用脱钩来革命性地改变食品生产体系，前提是必须使用非农业来源的糖分。它可以消除与大田农业相关的直接排放，同时避免温室等现有室内生产系统的高能耗。日益紧张的供应链压力将推动对此类无土系统的兴趣。细胞农业在生物反应器、信号分子生产和无菌工作流程方面的创新也将惠及培养果实技术。未来的研究应聚焦于非农业糖的生产、黑暗对培养果实生产过程的影响以及果实发育的基础理解。同时，必须审慎考虑其公正实施，确保社会、经济和环境方面与公民需求保持一致。