西南大西洋沉积物原核生物群落构建机制：生态漂变、扩散限制与同质选择的关键作用

《ISME Communications》：Drift, dispersal limitation and homogeneous selection as a key processes shaping prokaryotic community assembly in marine sediments

本研究针对区域尺度下海洋沉积物微生物群落构建机制不清的问题，通过高覆盖度采样、16S rRNA基因测序和生态零模型分析，揭示了桑托斯盆地不同地貌单元中生态过程的相对重要性。研究发现生态漂变、扩散限制和同质选择是塑造底栖微生物群落的三大主要过程，且其主导地位受沉积物特性和有机质质量等环境因子调控。该研究为理解海洋盆地微生物群落构建提供了定量框架，强调了分区管理策略的必要性。

　　

在覆盖地球表面三分之二以上的海洋沉积物中，蕴藏着地球上最大的有机碳库和最丰富的微生物群落。这些微观世界的居民虽然肉眼不可见，却扮演着地球生态系统"工程师"的关键角色——它们驱动着营养元素循环、调控气候相关气体排放、分解有机质并参与碳储存。然而，在这片黑暗的深海世界中，究竟是哪些生态过程在决定着微生物群落的组成和分布？这个问题一直是海洋微生物生态学领域的核心谜题。

传统观点认为，环境条件（如温度、盐度、营养盐等）是塑造微生物群落的主要力量。但近年来，科学家们逐渐认识到，随机过程（如生态漂变和扩散限制）同样在群落构建中发挥着重要作用。特别是在环境条件相对均一的深海沉积物中，随机过程可能占据主导地位。然而，由于采样难度大和技术限制，我们对区域尺度海洋沉积物微生物群落构建机制的认识仍然十分有限。

桑托斯盆地位于巴西东南大陆边缘的西南大西洋，是巴西最大的海上沉积盆地，拥有世界上最丰富的深水石油资源。这个区域靠近巴西最重要的城市聚居区和主要港口，同时拥有从大陆架到深海平原的多样化生境，是研究区域尺度微生物群落生态过程的理想天然实验室。

在这项发表于《ISME Communications》的研究中，Diana Carolina Duque-Castao领衔的研究团队开展了一项迄今为止最为全面的海洋底栖微生物群落构建研究。他们采用空间综合网格采样策略，结合16S rRNA基因扩增子测序和生态零模型分析，深入探索了桑托斯盆地三个地貌省份（大陆架、大陆坡和圣保罗高原）中底栖微生物群落的构建机制。

关键技术方法

研究人员在桑托斯盆地86个站点采集了表层沉积物样本（0-2厘米），覆盖大陆架（32个）、大陆坡（39个）和圣保罗高原（15个）三个地貌省份。通过16S rRNA基因V4-V5区测序获得微生物群落数据，利用iCAMP（基于系统发育分箱的零模型分析）框架量化生态过程的相对重要性，并结合中性群落模型验证结果。环境因子包括沉积物粒度、有机质特性、重金属含量等，通过Mantel检验分析其与生态过程的关系。

微生物群落组成与多样性

研究发现，桑托斯盆地表层沉积物微生物群落以细菌为主，其中大陆架细菌优势度最高，其次是圣保罗高原和大陆坡。γ-变形菌在大陆架和圣保罗高原占主导，而α-变形菌在大陆坡最为丰富。主要的功能类群包括参与氮循环的氨氧化古菌Candidatus Nitrosopumilus、降解复杂有机物的Planctomycetes中的Pirellula-like类群（Pir4谱系）以及异养菌Woeseia。

α多样性分析显示，圣保罗高原的微生物ASV丰富度显著低于大陆架和大陆坡。大陆架的总微生物群落和Woeseia的香农多样性指数最高，而Candidatus Nitrosopumilus在大陆坡多样性最高，Pirellula-like planctomycetes在大陆架多样性最高。β多样性分析表明，微生物群落结构随地貌省份、底层水团和深度显著变化。

群落构建的生态过程

研究最关键的发现是揭示了不同地貌省份中生态过程的差异化重要性。生态漂变在三个省份中都是最主要的群落构建过程，尤其是在大陆坡解释了67.78%的群落变异。扩散限制在大陆架和圣保罗高原是第二重要过程（分别占30.13%和38.77%），而在大陆坡，同质选择是第二重要过程（占15.43%）。

大陆架的随机性过程重要性显著高于大陆坡。距离衰减关系分析显示，只有大陆架存在显著的群落相似性随地理距离增加而减弱的模式，表明该省份的群落周转受环境梯度扩散限制的影响，而大陆坡和圣保罗高原则没有这种模式，说明空间距离不是影响这些区域群落构建的主要因素。

系统发育分箱分析

研究人员将29495个底栖ASVs划分为1085个系统发育"分箱"进行深入分析，发现生态漂变在大陆架和大陆坡的大多数分箱中占主导地位，分别影响569和747个分箱。而在圣保罗高原，扩散限制是主要过程，主导405个分箱，其次是生态漂变（332个分箱）。

对主要微生物类群的深入分析显示，Candidatus Nitrosopumilus在三个省份的大多数分箱组装都由生态漂变主导，特别是在圣保罗高原。Pirellula-like planctomycetes和Woeseia也表现出类似模式，生态漂变是主要过程，但同质选择在大陆坡和大陆架的影响相对增强。

环境因子的影响

环境因子与生态过程的相关性分析揭示了不同省份的差异化驱动因素。生态漂变在大陆架主要与碳水化合物浓度、δ¹³C、氮浓度和总有机碳相关，在大陆坡与泥含量相关，在圣保罗高原与经度相关。扩散限制在大陆架与底层水温和生物可利用铜浓度差异相关，在大陆坡与颗粒分选和等深线相关。同质选择在大陆坡与生物可利用铝变化相关，在大陆架与总解析烃类、粪固醇和十四烷醇浓度相关，在圣保罗高原与三十二烷醇浓度和沉积物氧化还原电位差异相关。

研究结论与意义

这项研究首次在区域尺度上定量解析了海洋沉积物微生物群落的构建机制，揭示了生态漂变、扩散限制和同质选择三大过程的重要性及其环境驱动因素的省份差异。研究发现挑战了传统认为高多样性环境必然由确定性过程主导的观点，证明即使在微生物多样性高、环境变异大的大陆架，随机过程仍然占据主导地位。

研究结果对海洋生态系统管理具有重要启示：大陆架区域的管理应重点控制来自沿海的养分和污染物输入，同时保护生境连通性；而大陆坡和圣保罗高原等深水区域则需要长期保护策略，防止深海采矿和底拖网捕捞等活动的破坏。考虑到全球变暖导致的底层水温升高可能增强确定性过程并放大污染物效应，实施更严格的养分和烃类输入控制显得尤为紧迫。

该研究建立的定量框架为比较不同海洋盆地的底栖微生物组装提供了方法论基础，有助于预测区域尺度生态过程平衡的变化。未来研究需要整合时间动态与空间分析，才能全面理解微生物动态并改进生态系统功能预测。这些发现强调了环境因素和生态过程在塑造沉积物微生物群落中的关键作用，这些群落在碳循环和储存等关键生态服务中处于核心地位。