新热带干旱-湿润森林中蝎子的生态位划分：种内与种间分析

《Acta Oecologica》：Niche partitioning in scorpions across neotropical dry-wet forests: an intra- and interspecific analysis

本研究分析了巴西东北部干燥-湿润梯度上蝎类群落的生态位分化，基于2692个标本的微生境数据，发现优势物种生态位体积大，卡廷加物种分布和生态位宽度差异显著，内种间重叠高而外种间低，强调微生境多样性和物种生态特征对维持多样性的重要性。

　　

安德烈·费利佩·德·阿劳霍·利拉（André Felipe de Araujo Lira）

巴西伯南布哥联邦农村大学（Universidade Federal Rural de Pernambuco）生物系，生物多样性研究生项目，爬行动物学与古爬行动物学研究实验室（Laboratório de Estudos Herpetológicos e Paleoherpetológicos）

摘要

了解空间生态位划分有助于深入了解栖息地利用情况，尤其是在捕食者群落中。本研究调查了巴西东北部干湿生物气候梯度上蝎子群落的空间生态位划分情况，该地区包括大西洋森林（Atlantic Forest）和两种类型的卡廷加（Caatinga）生态系统。通过分析在20个地点收集的2692个标本的微生境存在-缺失数据，利用主成分分析（principal component analysis）和核密度估计（kernel density estimation）方法量化了生态位体积和生态位重叠程度。研究结果表明，如Ananteris mauryi和Tityus pusillus等优势物种在大西洋森林中具有较大的生态位体积，而不同类型的卡廷加生态系统（低旱性和高旱性）中物种分布和生态位宽度存在显著差异。广泛分布的物种通常具有较高的种内生态位重叠，这反映了它们的行为可塑性和生态适应性。相反，具有特化微生境的物种表现出较低的生态位重叠，表明其生态位存在分化。物种间的生态位重叠程度随生态系统复杂性的增加而变化；较高的重叠可能通过空间隔离和避免种内捕食促进物种共存。这些发现强调了微生境可用性和物种生态特征在塑造生态位动态中的作用，有助于物种在环境梯度上的共存。该研究还强调了栖息地异质性对维持蝎子多样性的重要性，并为保护新热带地区的干湿森林生态系统提供了依据。

引言

生态位概念对于理解生物多样性的空间结构至关重要（Pulliam, 2000）。生态位可以被描述为一个多维空间，其轴代表物种可以利用的资源及其生存所需的环境条件（Hutchinson, 1957; Keamy and Porter, 2024）。Van Valen（1965）提出了生态位变异假说（Niche Variation Hypothesis, NVH），认为生态位较宽的种群比生态位较窄的种群表现出更大的表型变异。这种变异可能源于个体特化，即不同个体利用特定资源的子集，或者整个种群的广泛资源利用，从而导致种群整体生态位宽度的扩大（Bolnick et al., 2010; Snowberg et al., 2015）。先前针对鸟类、鱼类等物种的研究支持了这一假说，强调了形态和行为多样性在适应不同环境条件中的作用（Bolnick et al., 2007; Maldonado et al., 2017）。因此，NVH为解释种群如何通过生态多样化来利用异质栖息地并维持更广泛的生态位维度提供了框架。

最佳觅食理论（Optimal Foraging Theory, OFT）进一步补充了这一框架，说明了自然选择如何塑造觅食策略以实现能量效率的最大化。NVH通过表型多样性解释了生态位的扩展，而OFT则揭示了生物体会优先选择能带来最高净能量收益的资源，避免低收益的猎物或需要过高处理成本的猎物（MacArthur and Pianka, 1966）。当竞争要求生态位划分时，这种优化可能导致个体特化（如NVH所描述的），或者在不可预测的环境中导致物种行为的泛化。例如，生态位较宽的种群可能表现出行为可塑性（OFT），以便在不影响能量预算的情况下利用多种资源。这些模型共同表明，生态多样性不仅源于形态变异，还源于资源成本与收益之间的适应性权衡，将进化过程与群落结构联系起来。

气候梯度与捕食者-猎物相互作用之间的相互作用为理解生态位动态提供了另一个视角。在气候稳定且生产力高的热带地区，强烈的捕食压力减少了猎物种间的竞争，使得具有特化生态位的物种能够共存（Pianka, 1966; Krebs, 2008）。这些动态受到温度和资源可用性等因素的调节，这些因素定义了生理极限（李比希定律，Liebig's Law）并影响了生态位宽度。例如，生态位保守性（对气候耐受性的进化保留）解释了为什么热带类群在其祖先栖息地中保持了高多样性，而历史上的迁徙（如冰川期变化）限制了温带物种对新环境的适应（Wiens et al., 2010; Morales-Castilla et al., 2011）。在干旱或海拔梯度上，物种形成时间和气候限制之间的相互作用可能会颠覆传统的多样性模式，如某些脊椎动物类群所示，保守的生态位和行为可塑性决定了极端环境中的栖息地占据情况（Kozak and Wiens, 2010; Smith et al., 2012）。因此，生物（捕食）和非生物（气候）压力的结合揭示了生物多样性如何响应环境变化，平衡了生态特化和泛化之间的关系。

在这种背景下，蝎子因其广泛的捕食习性（捕食节肢动物、小型脊椎动物甚至同类）而成为研究生态位重叠的理想模型（Polis, 1990; Dionisio-da-Silva et al., 2024; Nasirian, 2025）。蝎子群落表现出明显的空间结构，不同物种占据特定的微生境（例如Polis and Farley, 1980; álvarez et al., 2013）。值得注意的是，优势物种常常占据最佳微生境，将其他物种排斥到次优区域（Polis and Farley, 1980; Polis and McCormick, 1987）。本研究评估了沿干湿生物气候梯度的蝎子群落的空间生态位动态，该梯度以降水和湿度条件的急剧变化为特征。研究测试了两个假设：（1）由于个体通过行为可塑性适应异质环境，种内生态位重叠将保持较高；（2）由于进化生态位保守性和竞争驱动的生态位划分，种间生态位重叠将最小化。

研究区域概况

研究区域位于巴西东北部，属于伯南布哥州（08° 04′ S; 37° 15′ W），面积为98,311平方公里。该地区的年温度范围为24°C至45°C，降水量从沿海地区到内陆逐渐增加，每年从400毫米增加到超过2,000毫米。研究区域包括两个重要的巴西生态系统：大西洋森林（一种新热带雨林）和卡廷加（一种季节性干旱的灌木丛）。

结果

研究结果基于在大西洋森林（n = 1194个标本）、低旱性卡廷加（n = 1072个标本）和高旱性卡廷加（n = 426个标本）三个地点收集的2692个标本。这些标本代表了三个科、五个属和十一个物种。其中，大西洋森林中收集到六个物种，低旱性卡廷加中收集到九个物种，高旱性卡廷加中收集到三个物种（表1）。

在大西洋森林中，蝎子物种表现出不同的空间生态位特征（图1）。

讨论

本研究评估了巴西森林沿干湿生物气候梯度上蝎子群落的空间生态位动态。结果表明，在各种环境中都存在一致的模式，即少数蝎子物种具有较大的生态位体积。对于大西洋森林，A. mauryi和T. pusillus显示出最大的生态位体积。先前的研究表明，这两种物种被认为是优势物种，能够占据多种微生境。

结论

本研究表明，巴西森林沿干湿生物气候梯度上蝎子群落的空间生态位动态受到微生境可用性和物种生态特异性的显著影响。总体而言，具有广泛生态可塑性的优势物种具有较大的生态位体积，而具有高度微生境特异性的物种则具有更有限的生态位。生态位重叠程度取决于分析层次和环境类型。

资金信息

本研究未获得公共、商业或非营利部门任何机构的特定资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或可能影响本文研究结果的个人关系。