两种同域分布地中海蜥蜴中三种血孢子虫属寄生虫的空间、时间及宿主特异性模式研究

《Integrative Zoology》：Spatial, Temporal, and Host-Specificity Patterns of Three Genera of Blood Coccidian Parasites in Two Syntopic Mediterranean Lizards

本研究通过分析2021-2022年采集的275只阿尔及尔沙蜥（Psammodromus algirus）和138只红尾棘趾蜥（Acanthodactylus erythrurus），揭示了三种血孢子虫（Schellackia、Karyolysus、Lankesterella）的宿主特异性分布规律。研究发现：1）体长（SVL）与寄生虫强度呈正相关；2）Schellackia在雌性宿主中感染强度更高；3）Lankesterella在远离道路的原始生境中强度更高；4）Karyolysus在活动季末期呈现非线性增长；5）2022年热浪事件导致Karyolysus和Lankesterella感染强度显著上升。本研究为气候变化背景下爬行动物寄生虫传播动力学提供了重要生态学证据。

　　

引言

爬行动物是受人为压力威胁最严重的脊椎动物类群之一，疾病可能进一步加剧其脆弱性。顶复门（Apicomplexa）血孢子虫可感染地中海蜥蜴的血细胞，并作为环境压力的生物标志物。寄生虫流行率（感染宿主比例）和强度（每宿主寄生虫数量）在植被、基质、海拔和人为影响不同的蜥蜴种群中存在差异，且与宿主性别、免疫状态等内在特征相关。

既往研究在地中海蜥蜴中发现三种顶复门寄生虫：Karyolysus Labbé, 1894（亚目Adeleorina）、Schellackia Labbé, 1899和Lankesterella Reichenow, 1919（亚目Eimeriorina）。Karyolysus通过螨类媒介Ophionyssus传播，而Schellackia和Lankesterella的有性/无性繁殖均在脊椎宿主肠道内完成，通过多种节肢动物非特异性传播。值得注意的是，Eimeriorina亚目寄生虫在系统发育远缘的蜥蜴宿主间切换较少，且Schellackia与蜥蜴宿主存在显著的系统发育一致性。

材料与方法

研究区域与样本采集

研究在马德里的蒙特德埃尔帕尔多（40.50, -3.76）进行，该区域属于中地中海生物气候区。2021-2022年4-9月期间，采用套索法捕获138只成年红尾棘趾蜥（70雄68雌）和275只成年阿尔及尔沙蜥（143雄132雌）。采样区域分为靠近道路（受人类活动干扰）和远离道路（相对原始）的两个150米宽区域，间距约300米。每月采样时对蜥蜴进行体重、体长（SVL）、尾长测量，并计算体重条件指数（BCI）和螨虫数量。

微气候数据与血涂片分析

通过8个温湿度记录仪（每区域4个）收集微气候数据，主成分分析提取的PC3成分（解释方差9.97%）与夜间温湿度相关。血涂片采用Diff-Quick染色后，在1000倍显微镜下计数100个视野中的白细胞谱系和寄生虫，计算异嗜球细胞-淋巴细胞比率（H/L ratio）作为细胞应激指标。

统计分析

采用广义加性模型（GAMs）分析寄生虫强度，包含月份（按性别分层的非线性平滑效应）、体长、体重条件指数、宿主性别、H/L比率、道路距离和微气候等变量。模型选择基于AIC准则，使用负二项分布族和log连接函数。

结果

宿主特异性与感染强度

三种寄生虫呈现显著宿主特异性：Schellackia和Karyolysus主要感染阿尔及尔沙蜥（感染率分别为44.0%和62.9%），而Lankesterella主要感染红尾棘趾蜥（感染率15.2%）。阿尔及尔沙蜥中Karyolysus平均强度为5.10±0.47，Schellackia为4.23±0.70；红尾棘趾蜥中Lankesterella强度达12.73±4.77。

关键影响因素

1. 1.
   体长效应：三种寄生虫强度均与宿主SVL呈正相关（IRR>1，p<0.05）
2. 2.
   性别差异：Schellackia在雌性阿尔及尔沙蜥中强度显著更高（雌性6.46±1.42 vs 雄性2.26±0.36）
3. 3.
   空间变异：Lankesterella在远离道路区域强度更高（远离道路19.61±8.42 vs 靠近道路4.78±3.16）
4. 4.
   时间动态：Karyolysus在活动季末期显著上升，Lankesterella仅在雌性红尾棘趾蜥中呈现月份增长趋势
5. 5.
   年际变化：2022年热浪期间Karyolysus（IRR=1.68）和Lankesterella（IRR=48.80）强度显著升高

讨论

宿主特异性机制可能源于寄生虫-宿主协同进化历史或媒介宿主偏好，而非微生境隔离。Lankesterella在原始生境中的高强度与预期相反，提示某些寄生虫传播可能在未受干扰生境中更有利。雌性对Schellackia的易感性挑战了"雄性更易感"的传统认知，而Karyolysus的季节性增长可能反映繁殖期后免疫控制的放松。2022年异常高温对寄生虫强度的促进作用，证实了热浪对爬行动物免疫能力的损害效应。体长与感染强度的普遍正相关，支持了"老年宿主积累感染机会"的经典假说。

本研究揭示了血孢子虫感染模式的复杂性，强调需结合媒介生态学、宿主密度和气候变异等多维度因素，才能全面理解宿主-寄生虫系统动态。