绘制IUCN红色名录昆虫种内遗传与系统发育多样性图谱：保护区的有效性评估与保护规划启示

《Journal of Insect Conservation》：Mapping genetic and phylogenetic diversity inside and outside protected areas for effective conservation of selected IUCN Red-Listed insects’ species

本研究针对保护区网络如何有效保护昆虫种内遗传多样性这一关键问题，通过整合公共基因数据库中的线粒体COI序列数据，采用基于Hill数的统一框架和空间插值技术，对意大利IUCN红色名录中的甲虫和蝴蝶物种进行了种内遗传多样性（Hill q=1）和系统发育谱系的空间制图。研究发现，多数物种在保护区内的遗传多样性与其整体分布区相当或略低，且保护区网络未能充分覆盖遗传多样性最高的区域；同时，部分蝴蝶物种（如Pyronia cecilia和Lasiommata megera）展现出强烈的谱系空间结构，凸显了保护区在保护局部独特进化单元中的作用。该研究为将遗传多样性明确纳入昆虫保护规划提供了可扩展的分析框架，对支持欧盟2030生物多样性战略具有重要意义。

　　

在当今被称为“第六次大灭绝”的生物多样性危机中，昆虫作为生态系统功能的关键贡献者，正面临栖息地丧失、气候变化和土地利用改变等多重压力。然而，尽管保护区被视为保护生物多样性的基石，其在保护物种内部遗传多样性方面的作用，尤其是在昆虫中，却很少被研究。遗传多样性是进化潜力的基础，使物种能够应对环境变化，但传统的保护评估往往忽视了对遗传多样性的量化和监测。欧盟《2030生物多样性战略》和《生物多样性公约》设定了扩大保护区网络的目标，这使得评估现有保护区对遗传多样性的保护效果变得尤为紧迫。

以往研究表明，种内遗传多样性具有空间结构，多个物种的高遗传多样性区域常常重叠，形成遗传多样性热点或系统发育特有性集中区。然而，由于缺乏足够的空间显性遗传数据，将多种昆虫的种内遗传和系统发育多样性纳入空间保护优先区规划的研究寥寥无几。尽管核基因组标记能更好地捕捉与物种进化潜力相关的中性和适应性变异，但线粒体细胞色素c氧化酶亚基1（COI）基因仍然是许多昆虫类群中最广泛可用的标记。大型数据库如BOLD和GenBank积累了数百万条序列，为利用现有数据开展保护评估提供了前所未有的机遇。

在此背景下，发表在《Journal of Insect Conservation》上的这项研究，旨在为意大利IUCN红色名录中的昆虫物种生成空间显性的种内遗传多样性图谱，并绘制种内谱系的分布图。研究人员进一步通过试点应用，评估了Natura 2000网络和意大利国家保护区在保护这种遗传多样性方面的有效性。

本研究主要采用了几个关键技术方法：首先，基于研究者前期构建的经过严格筛选和地理参考的IUCN红色名录昆虫COI序列数据库；其次，利用基于Copernicus全球土地服务土地覆盖数据和海拔信息，为每个物种创建了栖息地面积（AOH）图，以界定其实际可利用的栖息地范围；第三，采用基于Hill数的统一框架（特别关注q=1的多样性，即香农熵的指数）来计算遗传多样性，并通过移动窗口方法和克里金空间插值技术生成连续的遗传多样性表面（GDS）；第四，利用贝叶斯系统发育推断（BEAST2软件）和bGMYC物种界定模型来识别种内谱系，并同样使用空间插值（R/Phylin包）来预测这些谱系的空间分布；最后，通过将生成的多样性图谱和谱系分布图与合并后的保护区网络（Natura 2000和意大利国家保护区）进行叠加分析，量化了保护区对遗传多样性和谱系的保护程度。

研究结果

遗传多样性图谱与保护区有效性

研究对20种IUCN红色名录昆虫进行了分析，最终成功为17种生成了遗传多样性表面（GDS）地图。比较保护区内外遗传多样性（Hill q=1）的平均值发现，大多数物种的差异有限。具体而言，41%的物种在保护区内表现出略高的平均多样性，而59%的物种在保护区内的多样性较低。然而，所有观察到的效应量（Cohen‘s d）均属于可忽略（|d| < 0.2）或小效应（0.2 ≤ |d| < 0.5）范畴，没有物种达到中等或大的效应量。这表明，尽管保护区覆盖了物种分布区的很大部分，但并未系统性地包含遗传多样性最高的区域。进一步的空间分析聚焦于每个物种范围内遗传多样性最高的部分（即多样性值排名前5%的栅格细胞），结果显示这些高多样性区域平均只有26.0%位于保护区内，而整个物种分布区的平均保护覆盖率为38.6%。这证实了遗传多样性热点在现有保护区网络中的代表性不足。

种内谱系的空间结构与保护

系统发育分析成功推断了12个物种的种内系统发育树，其中9个物种的谱系空间插值获得了成功。变异函数分析显示，一些物种的谱系分布具有很强的空间结构。例如，Pyronia cecilia的R2高达0.93，Lasiommata megera的R2为0.84，表明它们的谱系分布高度依赖于空间地理因素。这意味着这些物种的遗传谱系在空间上聚集明显，形成了地理上相对独立的进化单元。对这些物种谱系在保护区内覆盖率的分析表明，分布范围较窄、局域化的谱系往往因其分布集中而具有更高的保护区覆盖率。例如，Rosalia alpina的谱系2仅分布于西西里岛，其栖息地范围较小（688 km2），但保护覆盖率达到44.0%；而分布更广的谱系1（44,396 km2）覆盖率则为32.5%。这些发现强调了在保护规划中需要考虑每个谱系的空间范围和受保护水平，以更好地保护种内多样性。

研究结论与意义

本研究通过利用公共基因数据库中的COI序列数据，结合空间分析技术，首次在意大利国家尺度上对一系列红色名录昆虫的种内遗传和系统发育多样性进行了制图，并评估了现有保护区网络对其的保护效果。主要结论是：当前的保护区网络（包括Natura 2000和意大利国家保护区）虽然覆盖了相当大比例的物种栖息地，但并未能优先保护或充分涵盖这些昆虫遗传多样性最高的区域。同时，研究揭示了部分物种存在强烈的种内谱系空间结构，表明保护区在保护局部独特进化历史方面具有重要价值。

该研究的核心意义在于它提供了一个可扩展的分析框架，即使在使用单一线粒体标记（COI）和数据有限的情况下，也能有效地将遗传多样性信息整合到空间保护规划中。研究所采用的基于Hill数的统一度量标准和谱系空间插值方法，为标准化评估和比较不同物种、不同区域的遗传多样性状况提供了工具。研究结果直接呼应了欧盟《2030生物多样性战略》等全球保护目标，强调了在扩大保护区网络的过程中，需要明确考虑种内遗传多样性，以保障物种的进化潜力。尽管COI标记存在局限性，未来随着核基因或基因组数据的积累，此研究框架可以方便地进行更新和深化，从而为昆虫乃至其他类群的保护决策提供越来越精准的科学依据。最终，这项工作凸显了加强昆虫遗传数据收集、共享和分析的紧迫性，以弥补知识空白，使保护行动更加有效。