一个“不安宁的邻里”：意大利东北部两种竞争性食肉动物的共存演化

《Ecology and Evolution》：An Uncomfortable Neighborhood: Presence Evolution of Two Competing Carnivores in North-Eastern Italy

狼与金毛狼在意大利弗留利-威尼斯-卡利亚里地区的共存关系研究：基于2013-2023年数据的空间分析显示，狼的回归通过地形 ruggedness（TRI）和景观破碎化（LDI）指数抑制了金毛狼的分布，尤其在阿尔卑斯山区，而低地人类活动频繁区域狼的影响较弱。研究采用多变量逻辑回归模型和广义线性混合模型，揭示了狼与金毛狼的负空间关联，同时环境因子对二者分布具有显著调节作用。

　　在欧洲的生态体系中，大型捕食者通常对中型食肉动物的种群数量起到限制作用。这一现象在大陆尺度上可能适用于灰狼（*Canis lupus*）对金豺（*Canis aureus*）的影响。北意大利的东北部地区是西欧最早经历金豺定居的区域之一，随后是灰狼的重新分布。由于目前针对这两种野生犬科动物的空间关系研究仍然较少，本研究旨在分析它们的分布动态，并探讨灰狼及其环境因素是否影响了金豺的分布情况。我们利用了2013年至2023年间系统性与偶然性收集的数据，评估了这两种动物在10×10公里网格系统中的存在情况。通过多变量逻辑混合模型（MLMM）测试了研究期间和景观指标（地形复杂度与栖息地破碎化指数）对两种动物在广义尺度上的影响。广义线性混合模型（GLMM）则用于分析灰狼和景观特征对金豺在更精细尺度上的影响。研究结果表明，金豺更倾向于选择地形较平坦、栖息地较为破碎的低地环境，而灰狼则偏好地形复杂、森林覆盖率高的阿尔卑斯山脉区域。此外，我们发现，在局部尺度上，金豺的存在与灰狼存在之间存在负相关关系。这一研究为这两种竞争性野生犬科动物的共存提供了新的视角，表明灰狼可能对金豺的分布动态产生一种自上而下的影响。然而，这种影响的强度可能因环境条件的不同而变化，尤其是在人类活动较为频繁的低地地区，灰狼的影响可能较弱。

为了深入了解这两种犬科动物的共存机制，本研究首先回顾了生态学中关于物种共存的研究背景。物种共存是生态学研究中的一个重要主题，它不仅有助于解释生态系统的复杂性，还为生态系统功能的理解以及物种保护和管理提供了重要依据。动物之间的直接和间接互动决定了它们的分布和数量，从而塑造了生态群落的结构。在脊椎动物群落中，大型捕食者通常扮演顶级捕食者的角色，因此与大量其他物种发生互动。如果大型捕食者的数量减少或消失，可能会导致中型捕食者的数量增加，这一现象被称为“中型捕食者释放假说”。该假说认为，大型捕食者的减少可能会释放中型捕食者，从而对生态系统产生深远的影响。这种影响可能通过捕食和竞争等途径，影响广泛野生动物的种群动态。

关于捕食者共存的研究已经广泛开展，例如Karanth等人（2017）和Klauder等人（2021）的研究。有证据表明，顶级捕食者与中型捕食者之间存在负相关关系。顶级捕食者通常在空间和时间上占据主导地位，影响中型捕食者的分布以避免竞争或致命的相遇。然而，中型捕食者也可能从大型捕食者附近获益，因为它们可以利用大型捕食者留下的尸体进行食腐行为，或者利用大型捕食者作为屏障，减少与其他中型捕食者的竞争风险。然而，研究捕食者之间的物种互动具有挑战性，尤其是在涉及犬科动物时。这主要是由于它们的活动时间多为黄昏或夜间，栖息地范围广泛，种群密度较低。随着技术的发展，研究人员已经能够通过不同的数据收集方式，如遥测、红外相机和开放数据源（如GBIF）来部分解决这些问题。这些数据可以用于开发个体或种群层面的精细尺度分析，包括资源选择函数、占据模型、活动模式和重叠分析，以及物种分布模型。

然而，这些数据也可能用于在较宽的尺度上研究顶级捕食者与中型捕食者的共存情况，例如通过10×10公里的网格系统。在欧洲，大型捕食者的分布通常以这种网格系统来展示，它提供了一种标准化的方法来绘制它们的分布图，并突出了近年来的变化。此外，这种基于网格的方法还允许研究人员总结环境条件（如景观异质性），并在物种的分布范围内进行比较。灰狼在20世纪末由于人类活动而经历了显著的全球减少，但在21世纪初，由于多个保护努力，许多种群得以恢复。特别是在意大利，灰狼的种群数量显著增长，甚至扩展到阿尔卑斯地区。这种扩展主要沿着从西向东的方向进行，2013年首次在意大利东北部的弗留利-威尼斯朱利亚地区（FVG）出现，2018年才首次确认繁殖行为。与此同时，金豺在FVG的首次出现可以追溯到1980年代，之后逐渐向意大利半岛的其他地区扩散，2020年估计有约150只。金豺的分布范围在20世纪70年代之前主要局限于东南欧的巴尔干地区，之后由于多种因素开始扩展。其中，灰狼的消失被认为是金豺扩展的重要推动因素之一。然而，这种潜在的影响仍存在争议。金豺和灰狼的分布范围在很大程度上重叠，灰狼的压制作用主要在其核心栖息地最为有效，而金豺可能被灰狼捕食。因此，灰狼对金豺的自上而下影响在大尺度上可能是显著的，但在小尺度上，它们之间可能存在某种相互适应的过程，影响它们的空间和时间隔离。

尽管已有研究探讨了灰狼与金豺之间的相互作用，但这些研究大多集中在大尺度上，而在人类活动主导的局部环境中，相关研究仍显不足。因此，FVG成为一个重要的研究区域，因为它首先经历了金豺的定居，随后是灰狼的重新分布。本研究的目标是探讨灰狼对金豺分布的影响，并假设灰狼的回归可能对金豺产生自上而下的影响。我们期望观察到金豺的出现情况随时间变化，并且这些变化可能与地形复杂度和栖息地破碎化等环境特征相关。具体而言，异质性和人类活动密集的区域可能促进这两种动物的共存，因为这些地方提供了自然和人为的食物来源，同时人类的存在可能作为屏障，减少灰狼对金豺的压制作用。另一种假设是，灰狼的存在可能通过提供猎物尸体，间接促进金豺的生存。为了检验这些假设，我们首先编制了一个涵盖2013年至2023年期间这两种动物分布情况的年度数据集，突出了它们的共存区域。然后，我们分析了哪些环境因素可能解释它们的分布模式。此外，我们还测试了灰狼的存在以及环境因素对金豺在更精细尺度上的分布的影响。

为了达到这一目标，我们对FVG进行了详细的调查，将该地区划分为10×10公里的UTM网格单元。我们通过系统调查和偶然数据相结合的方式收集了物种的出现情况。系统调查由乌迪内大学和FVG地区行政机构进行，采用了多种技术，包括对两种动物的红外相机监测、仅对金豺进行的声学刺激以及仅对灰狼进行的路径调查。偶然数据则包括尸体收集（如道路事故中的动物）、痕迹（如排泄物、捕食痕迹和足迹）、直接观察以及仅对金豺使用的IUCN数据。我们共调查了89个网格单元，其中73个单元通过系统调查覆盖，而所有89个单元均通过偶然数据覆盖。此外，为了确保数据的准确性，我们按照SCALP（阿尔卑斯猞猁种群状况与保护）的标准对所有数据进行了分类，将其分为三个类别：C1表示“硬证据”，C2表示“专家验证的观察”，C3表示“未验证的观察”。为了减少分析中的偏差，我们去除了所有C3的数据。

在统计分析方面，我们首先采用多变量逻辑混合模型（MLMM）来测试时间因素和环境因素对物种分布的影响。我们使用每个网格单元作为采样单位，并将网格单元ID作为随机效应。为了保持保守的分析方法，我们基于C1数据定义了每个网格单元的年度存在状态：如果没有任何数据，则定义为“缺席”；如果两种动物都被检测到，则定义为“共存”；如果仅检测到其中一种动物，则分别定义为“灰狼存在”和“金豺存在”。时间因素由采样年份（Year）表示，而景观因素包括网格单元所在的生态区（阿尔卑斯/低地）、平均地形复杂度指数（TRI）、景观分割指数（LDI）以及三个与人类活动相关的指标：景观中人类活动的百分比（PLand）、欧几里得最近邻距离（ENN）和人类活动斑块的数量（NP）。LDI、PLand、ENN和NP是通过“landscapemetrics”R包计算的，该包使用高分辨率土地覆盖图来提取人类活动斑块。为了检测多重共线性，我们使用了方差膨胀因子（VIF），并去除了VIF值大于5的变量。部分预测变量的残差图显示出明显的非线性趋势，因此我们采用了非线性MLMM模型，使用自然样条对TRI（df=3）、LDI（df=2）和Year（df=2）进行建模，以满足模型假设。为了展示研究期间两种动物所占据的网格单元及其相关环境因素的变化，我们绘制了每年的网格单元占据数量和环境变量的图。

随后，我们测试了灰狼的存在及其与其他环境因素对金豺在更精细尺度上的影响。由于金豺的声学刺激是唯一在研究期间每个年份都保持一致采样努力的方法，我们通过比较积极的声学刺激（1）和消极的声学刺激（0）来构建一个二项式广义线性混合模型（GLMM），将声学刺激站点作为随机效应。为了处理不同年份间采样努力的不均衡，我们使用了二项式GLMM来处理比例数据。为了避免声学刺激站点之间的自相关，我们排除了在同一年份中距离小于4公里的重复站点，并在每个站点周围创建了一个2公里的缓冲区来计算环境指标。我们测试了上述部分指标（即平均TRI、PLand和LDI），并添加了一个二项式协变量（Wolf）来表示在缓冲区内是否检测到了灰狼的存在。同样，我们使用VIF检测多重共线性，并去除了VIF值大于5的变量。此外，我们使用了“DHARMa”R包来检验模型假设。我们测试了多个模型组合，并根据AIC（Akaike信息准则）和ΔAIC（最佳模型的AIC差异）对它们进行排序。在ΔAIC小于2的情况下，我们通过计算Akaike权重（ωi）进行模型平均。模型的拟合和选择使用了“MuMIn”R包。在测试模型组合后，我们拟合了最佳模型，使用自然样条对TRI（df=5）和NP（df=3）进行建模，因为这些预测变量显示出非线性趋势。

研究结果表明，我们共获得了1151个（C1=1151）金豺的观察数据，以及661个（C1=236，C2=425）灰狼的观察数据。两种动物的占据网格单元数量均有所增加，金豺的增长趋势更为线性，而灰狼的增长则主要集中在研究后期。值得注意的是，共存区域的数量增长相对缓慢，仅在研究结束时略有增加。除了2016年，金豺占据的网格单元几乎全部位于低地，而灰狼则表现出相反的趋势，占据的网格单元主要位于阿尔卑斯地区。在更广泛的尺度上，狼的存在与金豺的分布存在显著的负相关关系，而在更精细的尺度上，狼的存在与金豺的分布同样显示出负相关。这种负相关表明，狼的存在可能对金豺的分布产生自上而下的抑制作用。具体而言，金豺更倾向于选择地形较为平坦、景观较为破碎的低地环境，而灰狼则更倾向于选择地形复杂、森林覆盖率高的阿尔卑斯地区。这些结果支持了我们最初的假设，即狼的回归可能对金豺的分布产生自上而下的影响。

此外，我们发现，在研究期间，金豺的占据网格单元数量稳步上升，而灰狼的占据网格单元数量则在2020年后才显著增加。这可能与灰狼在阿尔卑斯地区的扩散有关，因为灰狼在2020年时已经占据了至少四个潜在的繁殖核心区域。因此，灰狼对金豺的影响可能在这些年份开始显现。然而，尽管灰狼的出现有所增加，金豺的分布并未受到明显抑制，其占据范围持续扩大，特别是在低地地区。这表明金豺具有较强的生态适应性，能够在人类活动频繁的区域生存。同时，金豺的分布趋势与灰狼不同，可能与其对环境的适应能力有关。在FVG地区，灰狼的分布主要集中在山谷底部，而金豺则占据了更多人类活动密集的区域，如低地和卡斯特兰地区。

在研究过程中，我们还发现了一些重要的生态动态。例如，金豺的分布模式在研究期间发生了显著变化，特别是在人类活动增加的区域。这可能与人类提供的食物资源有关，而灰狼的存在可能促使金豺向这些区域迁移。此外，我们注意到金豺的分布与狼的存在之间存在明显的负相关关系，这可能表明狼的存在对金豺的分布产生了抑制作用。然而，这种抑制作用的强度可能因环境条件的不同而变化，尤其是在人类活动较多的区域，狼的影响可能较弱。这些结果表明，狼的存在对金豺的分布和扩展可能具有重要的生态意义，尤其是在狼密度较高的区域，金豺的种群数量可能会受到显著限制。

尽管本研究提供了重要的生态学见解，但我们也意识到其局限性。首先，采样努力在不同年份、区域和物种之间存在不均衡，这可能影响结果的准确性。其次，某些数据的收集方法具有偶然性，这可能导致某些观察结果的偏差。例如，金豺的偶然数据较少，因此我们依赖于IUCN的数据来补充我们的观察结果。此外，我们使用了多种数据来源，包括系统性调查和偶然数据，以确保结果的全面性。然而，这些数据的整合和分析仍然面临挑战，特别是在区分金豺和灰狼的分布模式时。因此，我们需要进一步的系统性调查和更精确的数据收集方法，以更准确地理解这两种犬科动物之间的相互作用。

总的来说，本研究通过长期的数据收集和统计分析，揭示了灰狼和金豺在FVG地区的分布动态及其相互作用。我们发现，灰狼的存在可能对金豺的分布产生自上而下的抑制作用，尤其是在狼密度较高的区域。然而，在人类活动较多的低地地区，这种影响可能较弱。这些结果为理解这两种犬科动物的生态关系提供了新的视角，并强调了进一步研究的必要性。通过更系统性的调查和更全面的数据收集，我们可以更深入地探讨这两种动物之间的相互作用，并评估它们在不同环境条件下的共存可能性。这些研究不仅有助于生态学理论的发展，还对野生动物的保护和管理具有重要的实践意义。